Muerte Celular Senescencia

TEMA 26. MUERTE CELULAR PROGRAMADA. SENESCENCIA Y ABSCISIÓN

No hay evidencias claras de apoptosis, un proceso de muerte celular muy ordenado y

con unas características bien definidas que elimina de forma selectiva algunas células

durante el desarrollo animal, aunque paradójicamente, apoptosis era el nombre griego

usado para describir la caída de pétalos y hojas. No obstante, con características distintas, al

igual que en animales, la muerte celular programada de ciertas partes de la planta, es parte

esencial del desarrollo vegetal. La planta necesita deshacerse de aquellos tejidos (hojas,

flores, frutos ....) que ya no llevan a cabo su función y reciclar, en la mayor parte posible,

los nutrientes minerales y transportarlos a los tejidos funcionales o nuevos tejidos. Otro de

los objetivos de este proceso es la respuesta a estrés, como la muerte de los tejidos

infectados por patógenos como parte de la respuesta hipersensible, que impide la expansión

de la infección hacia los demás tejidos de la planta, o la formación de aerénquimas en

raíces sometidas a hipoxia. Pero también existe una muerte celular programada durante el

desarrollo y crecimiento de la planta, como por ejemplo durante la formación de traqueidas

o durante la formación de hojas lobuladas (cuya forma viene determinada por este proceso)

durante la maduración del endopospermo o en el desarrollo reproductivo.

Senescencia

La formación de semillas y frutos va asociada a un proceso de envejecimiento del resto

de la planta. La senescencia puede terminar con la muerte de toda la planta, como en la

mayoría de las herbáceas (senescencia monocárpica), o sólo de algunos tejidos y órganos,

como en plantas plurianuales (senescencia policárpica).

Asimismo, la senescencia se pude diferenciar según el tejido en el que tenga lugar,

como

• foliar: Cuando una hoja deja de ser fotosintéticamente rentable, suele iniciarse su

proceso de senescencia

• floral: Una vez ha tenido lugar la antesis y la polinización, los estambres, la corola,

los pétalos y los sépalos inician su proceso de senescencia.

• frutal: El proceso de maduración del fruto requiere la senescencia de parte de sus

tejidos, especialmente en frutos carnosos.

La senescencia también puede ser climatérica o no climatérica, según sea inducida o no por

etileno.

Las células senescentes permanecen metabólicamente activas durante todo el

proceso, aunque sufren un cambio de metabolismo encaminado al reciclaje de nutrientes.

Señales hormonales o ambientales, asociadas a factores como la edad del tejido, iniciarán

cascadas que activarán o inactivarán muchos genes, lo que conducirá a una reorganización

estructural y metabólica. Finalmente, una vez finalizado el reciclaje celular, se perderá la

integridad celular, de forma irreversible.

El patrón de senescencia está bien establecido. Así, en hojas se pierde primero la

integridad de los cloroplastos, mientras que la del núcleo se mantiene hasta el final. A su

vez, para asegurar el transporte de nutrientes reciclados, los tejidos vasculares en torno al

órgano senescente son los últimos en envejecer. La síntesis de carbohidratos cesa y tiene

lugar la degradación de las proteínas, clorofilas, lípidos y ácidos nucleicos, que requiere la

síntesis de enzimas hidrolíticos (proteasas, nucleasas, lipasas y clorofilasas). Ello implica la

activación específica de ciertos genes. La respiración se mantiene alta hasta el final de la

senescencia.

La degradación de clorofila en hojas y frutos deja ver la pigmentación dada por los

caotenoides. Muchas especies, además sintetizan nuevos carotenoides, y otros pigmentos de

origen fenilpropanoide, como antocianinas y flavonoides que confieren nuevos colores a las

hojas y a los frutos maduros antes de la abscisión. Otras rutas de síntesis de

fenilpropanoides producirán lignina y taninos, así como fitoalexinas y ácido salicílico como

protectores frente a patógenos.

El metabolismo oxidativo produce especies activas de oxígeno que disparan los

mecanismos antioxidantes celulares. El balance entre producción de especies de oxígeno y

su retirada por los mecanismos antioxidantes parece ser un regulador del programa de

senescencia. Cuando los mecanismos antioxidantes son desbordados, el estrés oxidativo

conducirá irreversiblemente a la muerte celular como fase final de la senescencia.

Genes asociados a la senescencia

Se han identificado varias decenas de genes cuya expresión está relacionada con el

proceso de senescencia, o cuya expresión se incrementa durante la misma, entre ellos,

genes de enzimas proteolíticas, otros implicados en la movilización de nutrientes, otros

relacionados con la defensa frente a patógenos y algunos otros cuya función es

desconocida. A su vez, en hoja se han distinguido hasta 10 clases de genes según se

expresión durante el desarrollo de la misma, estando la de 8 de ellas relacionada con la

senescencia.

Algunos mutantes o variedades tienen alterado el patrón de expresión de estos

genes, como las variedades “stay-green” (mantente verde) de cereales, que retrasan

enormemente su senescencia, siendo mucho más productivas.

Como ya se vio en temas anteriores, el etileno es el principal inductor hormonal de

la senescencia, siendo las citoquininas inhibidores de la misma.

Muerte celular programada en procesos del desarrollo

Uno de los procesos más importantes para el desarrollo de las plantas vasculares es

la xilogénesis

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