Fase Oscura

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Fase luminosa de la fotosíntesis

La fase luminosa puede presentarse en dos modalidades:

Fase luminosa acíclica: con transporte acíclico de electrones, participan los fotosistemas I y II.

Fase luminosa cíclica: con transporte cíclico de electrones, sólo participa el fotosistema I.

a) Fase luminosa acíclica

En esta fase se producen tres fenómenos:

Fotólisis del agua.

Sintesis de poder reductor, NADPH.

Síntesis de energía en forma de ATP.

La fase luminosa acíclica, también llamado esquema en "Z", comienza al llegar fotones de la luz al fotosistema II (P680). Los fotones de luz excitan al pigmento diana P680 de este fotosistema, el cual pierde tantos electrones como fotones absorbe.

Tras esta excitación, los electrones pasan por una cadena transportadora de electrones, formados por transportadores de electrones como la plastoquinona (Pq), el complejo de los citocromos b-f y la plastocianina (Pc), moléculas capaces de ganar y perder esos electrones.

Pero para que se puedan recuperar los electrones que perdió el fotosistema P680 se produce la hidrólisis de agua (fotolisis del agua) que se descompone en 2H+ , 2e- y un átomo de oxígeno. El átomo de oxígeno, unido a un segundo átomo, formará una molécula de O2, y es eliminado al exterior. El oxígeno liberado durante el día por las plantas se origina en este proceso. Este proceso se realiza en la cara interna de la membrana de los tilacoides.

Por último, los electrones son introducidos en el interior del tilacoide por el citocromo b-f que actúa como una bomba de protones mandándolos al espacio tilacoidal y creando un gradiente de H+, igual que ocurría en la mitocondria (hipótesis quimiosmótica de Mitchell) a ambos lados de la membrana. Esto hace salir protones a través de las ATP sintetasas, con la consiguiente síntesis de ATP que se acumula en el estroma (fosforilación del ADP).

Por otro lado, los fotones también inciden en el Fotosistema I (P700); la clorofila P700 pierde dos electrones que son captados por aceptores sucesivos. Los electrones que la clorofila pierde son repuestos por la plastocianina (Pc) que lo recibe del citocromo b-f. Al final los electrones pasan a la enzima NADPreductasa y se forma NADPH (fotorreducción del NADP).

b) Fase luminosa cíclica

En esta fotofosforilación sólo interviene el fotosistema I, y se llama cíclica ya que los electrones perdidos por el P700 regresan de nuevo a dicho fotosistema.

La finalidad de esta fase cíclica es fabricar ATP y no NADPH, ya que como veremos, en la fase oscura se necesita más ATP que NADPH.

Al

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