Fases De La Fotosintesis

Fase luminosa

La fase luminosa, fase clara, fase fotoquímica o reacción de Hill es la primera etapa o fase de la fotosíntesis, que depende directamente de la luz o energía lumínica para poder obtener energía química en forma de ATP y NADPH, a partir de la disociación de moléculas de agua, formando oxígeno e hidrógeno. La energía creada en esta fase, será utilizada durante la fase oscura, para de esta forma continuar con la fotosíntesis.

Este proceso se realiza en la cadena transportadora de e- del cloroplasto, en los complejos clorofila-proteína que se agrupan en unidades llamadas fotosistemas que están en los tilacoides (membranas internas) de los cloroplastos.

Etapas:

• 1. Fotoexitacion de la clorofila

• 2. Fotoreduccion

• 3. fotolisis del agua o reacción de Hill

• 4. Fotofosforilacion

Fotoexcitación y Fotoreducción

 Se inicia con la llegada de fotones al fotosistema II

 Excita a su pigmento diana P680

 Pierde 2e

 Tras esta excitación existe un paso continuo entre moléculas capaces de ganar y perder esos electrones

 Interviene el NADP y se reduce al adquirir electrones convertirse en NADPH

 El NADP es un transportador electrónico fotosintético

 El P+ para a P0 se reduce

Fotolisis del agua

 Para reponer los electrones que perdió el pigmento P680 se produce la hidrólisis de agua (fotolisis del agua), desprendiendo oxígeno.

 Los 2e perdidos del fotosistema 2 son sustituidos por los del agua

 H2O + A AH2 + ½ O2 reacción de Hill

Fotofosforilacion

 Los electrones son introducidos en el interior del tilacoide por el citocromo b-f y crean una diferencia de potencial electroquímico a ambos lados de la membrana. Esto hace salir protones a través de las ATP sintetasas con la consiguiente síntesis de ATP que se acumula en el estroma (fosforilación del ADP).

Tipos de Fotofosforilacion

o Fotofosforilación acíclica (oxigénica)

El proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones, es el siguiente: Los fotones inciden sobre el fotosistema II, excitando y liberando dos electrones, que pasan al primer aceptor de electrones, la feofitina. Los electrones los repone el primer dador de electrones, el dador Z, con los electrones procedentes de la fotólisis del agua en el interior del tilacoide (la molécula de agua se divide en 2H+ + 2e- + 1/2O2). Los protones de la fotólisis se acumulan en el interior del tilacoide, y el oxígeno es liberado.

Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones, que invertirá su energía liberada en la síntesis de ATP. ¿Cómo? La teoría quimioosmótica nos lo explica de la siguiente manera: los electrones son cedidos a las plastoquinonas, las cuales captan también dos protones del estroma. Los electrones y los protones pasan al complejo de citocromos bf, que bombea los protones al interior del tilacoide. Se consigue así una gran concentración de protones en el tilacoide (entre éstos y los resultantes de la fotólisis del agua), que se compensa regresando al estroma a través de las proteínas ATP-sintasas, que invierten la energía del paso de los protones en sintetizar ATP. La síntesis de ATP en la fase fotoquímica se denomina fotofosforilación.

Los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina, que los cede a su vez al fotosistema I. Con la energía de la luz, los electrones son de nuevo liberados y captados por el aceptor A0. De ahí pasan a través de una serie de filoquinonas hasta llegar a la ferredoxina. Ésta molécula los cede a la enzima NADP+-reductasa, que capta también dos protones del estroma. Con los dos protones y los dos electrones, reduce un NADP+ en NADPH + H+.

El balance final es: por cada molécula de agua (y por cada cuatro fotones) se forman media molécula de oxígeno, 1,3 moléculas de ATP, y un NADPH + H+.

Esquema de la etapa fotoquímica, que se produce en los tilacoides.

o Fotofosforilación cíclica (anoxigénica)

En la fase luminosa o fotoquímica cíclica interviene de forma exclusiva el fotosistema I, generándose un flujo o ciclo de electrones que en cada vuelta da lugar a síntesis de ATP. Al no intervenir el fotosistema II, no hay fotólisis del agua y, por ende, no se produce la reducción del NADP+ ni se desprende oxígeno (anoxigénica). Únicamente se obtiene ATP.

El objetivo que tiene la fase cíclica tratada es el de subsanar el déficit de ATP obtenido en la fase acíclica para poder afrontar la fase oscura posterior.

Cuando se ilumina con luz de longitud de onda superior a 680 nm (lo que se llama rojo lejano) sólo se produce el proceso cíclico. Al incidir los fotones sobre el fotosistema I, la clorofila P700 libera los electrones que llegan a la ferredoxina, la cual los cede a un citocromo bf y éste a la plastoquinona

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