La Pared Bacteriana

La Pared bacteriana

Cubiertas superficiales

Las cubiertas que rodean la célula bacteriana se han identificado por medio de técnicas de tinción en microscopía óptica y electrónica, y técnicas de aislamiento y caracterización bioquímica de los componentes celulares.

Las principales cubiertas son:

• cápsulas y limos

• la pared celular de las bacterias Gram-positivas

• la pared celular de las bacterias Gram-negativas

• la membrana plasmática

• los mesosomas (invaginación de la membrana plasmática)

La relación topográfica entre la pared celular y la membrana plasmática se observa en la microfotografía electrónica de Micrococcus lysodeikticus (A) y de Bacteroides melaninogenicus (B).

A. Microfotografía electrónica de la bacteria Gram positiva Micrococcus lysodeikticus mostrando la gruesa capa de peptidoglicano que conforma la pared celular (cw), por debajo de ella la membrana plasmática (cm), un mesosoma(m), y el nucleoide (n).

B. Célula bacteriana procesada mostrando la línea de fractura entre la membrana citoplasmática (m.i.) y la pared celular (m.e.). Barra = 1 µm.

Tanto las bacterias Gram positivas como las Gram negativas poseen una pared celular de peptidoglicanos que les confieren su forma característica y les provee de protección mecánica.

Dos grupos de bacterias carecen de pared celular:

• los Mycoplasma que poseen solamente membrana celular

• las formas L derivadas de bacterias que perdieron su habilidad de sintetizar su pared celular

MET de Mycoplasma

La pared celular bacteriana rodea al protoplasto. La pared bacteriana es permeable a las sales y a muchas sustancias de bajo peso molecular. No es rígida sino elástica como el "cuero" de una pelota de fútbol, el protoplasto bacteriano confiere una cierta rigidez al conjunto protoplasto + pared que lo rodea, derivada de su presión interna o turgencia (al igual que la cámara hinchada de la pelota).

La presión interna del protoplasto esta determinada osmóticamente. Se debe tener en cuenta que la membrana citoplasmática es la verdadera barrera osmótica (es semipermeable y controla la entrada y salida de sustancias a la célula).

La pared celular y la plasmólisis

La semipermeabilidad de la membrana citoplasmática y la permeabilidad de la pared celular originan, entre otros, el fenómeno de plasmólisis. Este fenómeno se observa cuando la tonicidad del medio externo es mayor que la del protoplasto (medio hipertónico) en estas condiciones el agua sale del protoplasto y este se encoge por lo que la membrana citoplasmática se separa de la pared.

La pared celular y la coloración de Gram

La pared celular es responsable de lo que le sucede al colorante utilizado en la Tinción de Gram (1884). La propiedad de teñirse o no de violeta oscuro (Gram positivas o Gram negativas) por esta coloración es un criterio de clasificación importante correlacionable con otras propiedades bacterianas. Unos pocos organismos son Gram-variables.

Tanto las Gram-positivas como las Gram-negativas captan la misma cantidad de cristal violeta (CV) e iodo (I). El complejo CV-I sin embargo es atrapado dentro de la célula Gram positiva por la deshidratación y la reducción del tamaño de los poros de la pared resultante del proceso de lavado con solvente. En contraste en las Gram negativas la fina (y probablemente discontinua) capa de peptidoglicano no impide la extracción por el solvente del complejo.

Avala lo antedicho el hecho que, si después de su tinción se tratan con lisozima bacterias Gram positivas, se ve que los protoplastos siguen teñidos, pero pierden el colorante si se los trata con alcohol. Esto indica que el colorante es fijado a nivel del protoplasto, y que la pared celular de las bacterias Gram positivas es la que impide la extracción del colorante. Corroborando esta suposición se observa que cuando Bacillus subtilis emerge de su espora su pared celular esta "inmadura" y se comporta como Gram negativa. Cuando la pared celular adquiere su estructura final pasa a ser Gram positiva.

La pared bacteriana: Estructura Química

El esqueleto de la pared celular bacteriana está constituido por un heteropolímero, el peptidoglicano mureína. El mismo, y las enzimas que intervienen en su síntesis, son una característica general de todas las eubacterias. Las arqueobacterias no poseen mureína.

Esta macromolécula esta formada por una secuencia alternante de N-acetil-glucosamina (NAG) y el ácido N-acetilmurámico (NAM) unidos mediante enlaces ß-1,4. La cadena es recta y no ramificada, constituyendo la estructura básica de la pared celular (su "backbone"). El ácido N-acetilmurámico es un éter resultante de la unión del oxhidrilo del C3 de la molécula de N-acetil-glucosamina con el oxhidrilo del ácido láctico. El grupo ácido del láctico enlaza con una pequeña cadena peptídica. Entre los aminoácidos típicos de esta cadena se encuentran la L-alanina, ácido D-glutámico, ácido m-diaminopimélico o la L-lisina o D-alanina.

Los diaminoácidos al tener dos grupos amino pueden formar enlaces peptídicos con aminoácidos dicarboxílicos de otra cadena. A través de estas uniones peptídicas se unen entre sí las cadenas de heteropolímeros formando una molécula gigante, el sáculo de mureína.

Representación esquemática de los peptidoglicano.

Debemos destacar lo siguiente:

Las formas D de la Alanina y del ácido glutámico no se presentan en las proteínas de los eucariotas. Tampoco en dichas proteínas se encuentra el ácido m-diaminopimélico. La secuencia alternante de N-acetilglucosamina y N-acetilmurámico no se encuentra en eucariotas Estas características estructurales hacen que las bacterias (al igual que con la diferencia en los ribosomas) presenten un "talón de Aquiles" susceptible de ser utilizado en su contra por los fármacos de la terapia medica. Los agentes terapéuticos que actúan en el ámbito de la pared celular bacteriana y tienen como "blanco" las enzimas involucradas en su síntesis son en gran medida inocuos para el organismo eucariota sometido a una agresión bacteriana (las "balas mágicas" visualizadas por Paul Erlich).

La pared celular de las bacterias Gram positivas

Sus principales características son:

• La red de mureína esta muy desarrollada y llega a tener hasta 40 capas

• Los aminoácidos implicados varían de una especie a otra.

• La constitución del esqueleto es característica de la especie y constituye una buen

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