Respuestas del taller.

TALLER DE MICROBIOLOGÍA #2

1. ¿Qué poblaciones microbianas se asocian con cada fase del ciclo biogeoquímico del nitrógeno?

La fijación biológica del nitrógeno molecular la llevan a cabo diversos generos de bacterias de vida libre, algunas de las cuales están asociadas a la rizosfera, y géneros de bacterias que forman asociaciones mutualísticas con plantas. Algunos actinomicetes también pueden fijar nitrógeno atmosférico; algunos de ellos viven libres en el suelo, y otros fijan el nitrógeno en asociación con kaadeterminadas plantas.

La Muchas especies de bacterias anaeróbicas fijadoras de nitrógeno lo hacen de una manera más eficaz cuando la concentración de oxigeno esta por debajo de la concentración atmosférica. Azotobacter y Beijerinkia son dos géneros de bacterias libres del suelo fijadoras de nitrógeno.

Muchos géneros de cianobacterias filamentosas como: Anabaena, Aphanizomenon, Nostoc, Gloeotrichia, Cylindrospermum, Calothrix, Scytonema y Tolypothrix, tienen heterocistes.

BACTERIAS QUE PARTICIPAN EN EL CICLO DEL NITRÓGENO

La fijación biológica del nitrógeno atmosférico, consistente en la reducción de N2 a NH4+ (nitrato)  por la enzima nitrogenasa, es, después de la fotosíntesis, la ruta metabólica más importante para el mantenimiento de la vida en la Biosfera. Curiosamente, este proceso crucial sólo puede ser llevado a cabo por unos pocos grupos de seres vivos, todos ellos procariotas (Sprent J. y Sprent P., 1990). Las bacterias fijadoras de nitrógeno que se desarrollan de forma natural en el suelo, se conocen desde hace más de un siglo. Representan un biofertilizante ecológico y se dividen en dos grandes grupos: Las simbióticas, específicas de las leguminosas, como el Rhizobium, y las libres, que viven en el suelo y no necesitan la planta para su reproducción, como el Azotobacter y el Azospirillum, entre los más importantes en agricultura.

Dentro de los organismos fijadores en vida libre se pueden encontrar bacterias como:

•        Anaerobias estrictas: Clostridium

•        Anaerobias facultativas: Klebsiela y Enterobacter

•        Aerobias: Azotobacter, Beijerinckia y Azospirilum.

•        Arqueobacterias aerobias: Methanosarcina y Methanococcus

•        Bacterias fotosintéticas: Rhodospirillum y Chromatium

•        Cianobacterias sin heterocistos: Oscillatoria y Gloeothece

•        Cianobacterias con heterocistos: Nostoc y Anabaena

•        Quimioautotrofos: Thiobacillus, Xanthobacter y Desulfovibrio

Fijación simbiótica en leguminosas

Unas de los puntos más importantes dentro de la fijación biológica del nitrógeno es el de la simbiosis entre leguminosas y bacterias del genero Rhizobium. La manera en que se produce la infección y como los factores ambientales intervienen y alteran la simbiosis va a ser los dos puntos que vamos a tratar en este apartado.

Entre los organismos fijadores en simbiosis denominados genéricamente rizobios, se pueden encontrar bacterias como:

•        Allorhizobium, Azorhizobium, Bradyrhizobium, Mesorhizobium, Rhizobium y Sinorhizobium.

Simbiosis de microorganismos fijadores con plantas no leguminosas

Se pueden encontrar tres tipos de simbiosis con plantas no leguminosas, tipos designados según sea el microorganismo simbionte que fije el nitrógeno:

Entre los organismos fijadores en simbiosis con plantas no leguminosas y otros organismos procariotas se pueden encontrar bacterias como:

•        Actinomiceto Frankia y las cianobacterias Nostoc y Anabaena.

Nitrificación

Proceso en el cual, el amonio se transforma primero en nitrito y éste en nitrato, mediante la acción de las bacterias aerobias del suelo. El proceso se lleva a cabo en dos etapas coordinadas, controladas cada una por diferentes grupos de bacterias. Globalmente, se les llama “nitrobacterias”. Al grupo responsable de la conversión de compuestos amoniacales en nitritos se les denomina “nitrosomonas”. El grupo encargado de la oxidación de los nitritos a nitratos recibe el nombre de “nitrobacter”.

Oxidan el amoniaco a nitrito (Nitrosomonas): Nitrosospira, Nitrosococcus, Nitrosolobus, Nitrovibrio

Oxidan nitrito a nitrato (Nitrobacter): Nitrospira, Nitrospina y Nitrococcus.

Reducción del nitrato y desnitrificación

El proceso de desnitrificación consiste en la reducción del nitrato a nitrito y, posteriormente, a compuestos de nitrógeno gaseoso (óxido nítrico NO, óxido nitroso N2O y nitrógeno diatómico N2) en presencia de una fuente de carbono orgánica. El nitrato y el nitrito reemplazan al oxígeno en la cadena de transporte de electrones (respiración microbiana), por lo que la desnitrificación suele producirse en ambientes denominados anóxicos, carentes de oxígeno y con disponibilidad de nitrito y nitrato como aceptores de electrones.

En esta etapa, son fundamentales bacterias como: Pseudomonas y Alcaligenes (como principales géneros) y Azospirillum, Rhizobium, Rhodopseudomonas, Propionibacterium.

¿Qué condiciones ambientales favorecen cada parte del ciclo?

El nitrógeno del humus llega a estar disponible para ser incorporado por los organismos vivos tan solo tras una lenta mineralización, proceso que puede durar décadas. En  las regiones de clima tropical, la temperatura y la humedad favorecen una mineralización rápida y directa, lo cual limita la acumulación de hojarasca y de humus.

Las diversas transformaciones del nitrógeno permiten la circulación del nitrógeno de la atmósfera a través de los ambientes terrestres y acuáticos. Este movimiento del nitrógeno a través de la biosfera determina en gran medida la productividad ecológica de los ambientes terrestres.

La actividad volcánica, la radiación ionizante y las descargas eléctricas aportan formas complementarias de nitrógeno combinado a la atmósfera; cuando estos compuestos se precipitan con la lluvia, el nitrógeno combinado queda disponible en la biosfera.

La fijación de nitrógeno puede ser más eficaz cuando la concentración  de oxígeno está por debajo de la concentración atmosférica normal. Estas condiciones son frecuentes en el subsuelo y en los sedimentos.

Gracias a la disponibilidad de compuestos organicos procedentes de los exudados de las raíces, la tasa de fijación de nitrógeno de bacterias como Azotobacter y Azospirillum es mayor en la rizosfera que en el suelo libre de raíces. Ello permite aumentar la eficacia de la transferencia de nitrógeno hacia los organismos fotosintéticos.

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