Bacterias PGPR

RIZOBACTERIAS PROMOTRAS DEL CRECIMIENTO DE LAS PLANTAS

En la rizósfera de las plantas se consideran tres componentes: el suelo rizosférico, el rizoplano y la raíz misma. El suelo rizosférico es la zona del suelo influenciada por las raíces a través de la liberación de exudados que afectan la actividad microbiana. El rizoplano es la superficie de la raíz, incluyendo las partículas fuertemente adheridas a la raíz. La raíz misma también es parte de la rizósfera, porque determinados microorganismos son capaces de colonizar los tejidos internos (Nihorimbere et al., 2011).

Kloepper & Shroth (1978) mencionados por Bhattacharyya & Jha (2012) propusieron el término rizobacterias para las bacterias del suelo que competitivamente colonizaban las raíces, estimulaban el crecimiento de las plantas y a la vez reducían la incidencia de las enfermedades. En 1981, estos mismos investigadores denominaron a estas bacterias como rizobacterias promotoras del crecimiento de las plantas (plant growth – promoting rhizobacteria, PGPR). En actualidad, este concepto se usa para las bacterias que cumplen con dos de los tres criterios establecidos como son colonización agresiva, estimulación del crecimiento vegetal y biocontrol.

Las PGPR benefician a los cultivos agrícolas a través de mecanismos directos e indirectos. Los directos se evidencian en ausencia de otros microorganismos en estudio, mientras que los mecanismos indirectos se pueden observar en la interacción del microorganismo de interés con un fitopatógeno, mediante la cual se reducen los efectos dañinos en el cultivo. Los mecanismos directos incluyen la síntesis de reguladores del crecimiento (auxinas, giberelinas, citoquininas), solubilización de minerales como los fosfatos, fijación de nitrógeno atmosférico, producción de sideróforos y estimulación del sistema de absorción de iones como los nitratos. Entre los mecanismos indirectos o de biocontrol se encuentran la competencia por un nicho ecológico o por nutrientes, la interacción directa con el patógeno (parasitismo y lisis enzimática), antibiosis, producción de sideróforos e inducción de resistencia sistémica en las plantas (Hernández et al., 2006; Martinez et al., 2010; Hayat et al., 2010; Nihorimbere et al., 2011; Bhattacharyya & Jha, 2012).

Bacterias como Azospirillum, Herbaspirillium, Enterobacter y Azotobacter promueven el crecimiento de las plantas, mayoritariamente a través de mecanismos directos, así como Pseudomonas, Bacillus y Streptomyces lo hacen a través de mecanismos indirectos; no obstante, todas las PGPR presentan un mayor o menor grado de efectividad en ambos mecanismos (Doumbou et al., 2002; Kloepper, 2003; Idriss et al., 2004; Guillen et al., 2006; Franco, 2009; Karnwal, 2009; Martinez et al., 2010; Salaheddin et al., 2010;). Al respecto, Bashan et al. (1996) atribuyen el efecto de las PGPR a los que ellos denominan “hipótesis aditiva”, según la cual más de un mecanismo están involucrados en la asociación planta-rizobacteria, los mismos que operan simultáneamente o en asociación. La suma de los diferentes mecanismos refleja los cambios observados en el crecimiento de las plantas, cuando son cultivadas bajo condiciones ambientales propicias.

Reguladores del crecimiento vegetal

Las sustancias reguladoras del crecimiento vegetal activan varias respuestas en la célula vegetal, a nivel bioquímico, fisiológico y morfológico. Se consideran cinco grupos principales: auxinas, giberelinas, citoquininas, etileno y ácido abscísico. Cuando estos metabolitos son producidos en forma endógena por las plantas se les denominan hormonas vegetales o fitohormonas. A su vez, el término reguladores del crecimiento de las plantas es usado por la industria de agroquímicos para nombrar a los compuestos sintéticos que tienen propiedades para regular el crecimiento de las plantas. En general este término se utiliza cuando las hormonas vegetales son producidas por los microorganismos de la rizósfera (Loredo et al., 2004).

Las auxinas son reguladores esenciales del crecimiento y desarrollo vegetal. La más estudiada es el ácido indol acético con acción en la formación de dominios apicales, diferenciación vascular y en el desarrollo de los órganos. La síntesis de AIA en las rizobacterias está ligada principalmente a tres rutas metabólicas, cuyo precursor es el triptófano. La primera ruta es la del ácido indol-3-pirúvico (IPyA) presente en plantas y en bacterias como Azospirillum sp. y Pseudomonas sp. En la segunda ruta (TAM), la formación de la triptamina a partir del triptófano se presenta como una alternativa para la producción de AIA. A su vez, en la tercera ruta la síntesis del AIA es vía indol-3-acetamida (IAM) y está presente en las bacterias fitopatógenas Pseudomonas syringae, Agrobacterium tumefaciens y Erwinia herbícola, pero también en bacterias simbióticas como Rhizobium spp. Por su parte, también se menciona una cuarta ruta metabólica, del indol-3-acetonitrilo (IAN), caracterizada en plantas y bacterias y en la que participan activamente enzimas como las nitrilasas, encargadas de generar AIA a partir del indol-3-acetonitrilo (Aguilar at al., 2008; Carmelo et al., 2011).

Las giberelinas son moléculas complejas de di-terpenos tetracarboxílicos producidos por las plantas y en caso muy puntuales por bacterias como A. brasilense, A. lipoferum,Acetobacter diazotrophicus, Herbaspirillum seropedicae y Bacillus sp. Estas fitohormonas incrementan el crecimiento de los tallos e interrumpen el período de latencia de las semillas para la germinación. También inducen la brotación de yemas y promueven el desarrollo de frutos Por su parte, las citocininas o citoquininas son derivados de las amino purinas capaces de regular la citoquinesis de las células vegetales. Pueden ser estructuralmente clasificadas en dos familias, las adenin citocininas y las difenilurea citocininas. Se considera que el principal sitio de síntesis en las plantas es el tejido radicular y entre las bacterias las del género Bacillus producen citocininas biológicamente activas, cuantificándose hasta 10 pg de la fitohormona purificada (Carmelo et al., 2011).

El etileno inhibe el crecimiento vegetativo de las raíces, induce la maduración, senescencia y caída de los órganos de la planta, estimula la formación de flores en algunas especies y participa en la dormancia. Su síntesis es inducida por la presencia de altas concentraciones de auxinas, giberelinas o citocininas en los tejidos. Se han descrito dos rutas de biosíntesis de etileno en las bacterias. En la primera ruta una metionina amino transferasa convierte la metionina en ácido 2-oxo-4 metilbiotúrico, el cual es oxidado hasta etileno por acción de la NADH-Fe (III) oxido reductasa. En la segunda ruta se involucra la enzima dioxigenasa dependiente del 2-oxo-glutarato, capaz de oxidar este compuesto en presencia de arginina (Carmelo et al., 2011).

El efecto positivo de las PGPR siempre está relacionado con el incremento de longitud de las raíces laterales, así como el número y longitud de los pelos radiculares, cambios que finalmente se asocian con la síntesis de auxinas, citoquininas y giberelinas. En el modelo hipotético de las relaciones entre las PGPR, el AIA sintetizado por una bacteria que está adherida a la superficie de la semilla, o bien a la raíz en desarrollo, es tomado por la planta y junto con el AIA endógeno (de la planta) puede estimular la división y alargamiento de las células o bien promover la síntesis de ácido 1-amino-ciclopropano-1-carboxílico (ACC), con la activación de la enzima ACC sintasa. Por tanto, aumenta la síntesis del ACC, que normalmente es un compuesto precursor inmediato del etileno en las plantas superiores y que a su vez inhibe la elongación de las raíces en las plántulas. Una parte significativa del ACC puede ser exudado por las raíces o las semillas, siendo tomado activamente por las bacterias para ser hidrolizado por la enzima amino ciclopropano carboxilasa desaminasa (ACC desaminasa), transformándolo en alfa-cetobutirato y amonio. Las bacterias inducen a la planta a sintetizar más ACC de lo que necesita para que éstas tengan una fuente de nitrógeno disponible. Una consecuencia directa de la disminución del ACC en la planta (endógeno y estimulado) es la reducción del etileno, entonces se modifica la raíz, con incremento significativo en la formación de pelos radiculares (Loredo et al., 2011).

El ácido indol acético es un metabolito derivado del triptófano, aunque también puede ser sintetizado por una vía independiente, principalmente en las plantas. En las bacterias se proponen las vías dependientes del triptófano denominadas del ácido indol-3pirúvico (IPyA), del indol-3acetonitrilo (IAN), de la triptamina (TAM) y de la indol-3-acetamida (IAM). Esta última ha sido estudiada con detalle en A. tumefaciens y P. syringae pv. savastanoi y en ambas la síntesis de AIA está relacionada con la formación de tumores (Aguilar et al,. 2008).

Solubilización de fosfatos

Los suelos agrícolas contienen reservas de fósforo; sin embargo, su disponibilidad para la planta es escasa debido a los procesos químicos que “fijan” el fósforo soluble en formas insolubles no aptas para la nutrición vegetal. Desde un punto de vista funcional y de nutrición de los cultivos, se consideran tres fracciones de fósforo en el suelo: P en solución, P lábil y P no lábil. Cuando se aplica un fertilizante químico al suelo, el P soluble puede o no llegar a la fracción de

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