CADENA RESPIRATORIA

CADENA RESPIRATORIA

1.DEFINICION:

La cadena respiratoria mitocondrial consta de una serie de transportadores electrónicos que actúan secuencialmente, la mayoría de los cuales son proteínas integrales con grupos prostéticos capaces de aceptar y donar 1 o 2 electrones. Entre los principales componentes de la cadena de transporte de electrones se encuentran las moléculas conocidas como citocromos.

La energía liberada en estas reacciones de transporte electrónico es utilizada para formar moléculas de ATP a partir de ADP. Esta formación de ATP es conocida como fosforilación oxidativa. Al final de la cadena los electrones son aceptados por el O2 que se combina entonces con protones H+ de la solución para producir H2O.

Durante muchos años el mecanismo de la fosforilación oxidativa fue un misterio. Hoy en día se revelaron muchos detalles acerca de este mecanismo conocido como acoplamiento quimiosmótico, aunque todavía queda mucho por aprender.

A medida que los electrones se mueven en la cadena transportadora se establece un gradiente electroquímico de H+ a través de la membrana interna de la mitocondria (la energía liberada se utiliza para bombear H+ desde la matriz mitocondrial) Luego ese gradiente hace que atraviesen de nuevo la membrana interna hacia la matriz (ya que allí su concentración es más baja) y este paso lo realizan a través del sistema ATP-sintetasa.

Cada NADH2 que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energía suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana. Si los electrones proceden del FADH2 sólo se bombean 4 H+ . Por cada 2 H+ que vuelven a la matriz a través de la ATP-sintetasa se fosforila un ADP. Por tanto en la cadena respiratoria, se pueden obtener 3 ATP por cada NADH2 obtenido en el catabolismo y 2 ATP por cada FADH2.

2.BREVE HISTORIA:

El estudio de la fosforilación oxidativa se inició en 1906 con el informe de Arthur Harden sobre el papel vital del fosfato en la fermentación celular, aunque inicialmente se pensaba que solo los azúcar-fosfato estaban involucrados. Sin embargo, a principios de los años 1940, la relación entre la oxidación de los azúcares y la generación de ATP fue establecida de forma definitiva por Herman Kalckar, confirmando el papel central del ATP en la transferencia de energía, que había sido propuesto por Fritz Albert Lipmann en 1941. Más tarde, en 1949, Friedkin y Morris Albert L. Lehninger demostraron que la coenzima NADH se encuentra relacionada con vías metabólicas tales como el ciclo del ácido cítrico y la síntesis de ATP.

Durante otros veinte años, el mecanismo por el cual se generaba el ATP siguió siendo un misterio, con científicos buscando un elusivo "intermediario de alta energía", que enlazara las reacciones de oxidación y fosforilación. El misterio fue resuelto por Peter D. Mitchell con la publicación de la teoría quimiosmótica en 1961. En un principio la propuesta fue muy controvertida, pero fue aceptada lentamente y finalmente Mitchell recibió el Premio Nobel de Química en 1978 por su teoría. La investigación posterior se centró en la purificación y caracterización de las enzimas involucradas, con importantes contribuciones realizadas por David E. Green sobre los complejos de la cadena de transporte de electrones, así como de Efraim Racker sobre la ATP sintasa. Un paso fundamental hacia la solución de los mecanismos de la ATP sintasa fue proporcionada por Paul D. Boyer, con su desarrollo en 1973 del mecanismo de "cambio de unión", seguido por su radical propuesta de un sistema de catálisis rotacional en 1982. Los trabajos más recientes incluyen estudios estructurales de las enzimas involucradas en la fosforilación oxidativa, llevados a cabo por John E. Walker, habiendo obtenido Walker y Boyer el Premio Nobel en 1997.

3.IMPORTANCIA Y LUGAR DONDE SE REALIZA:

La cadena respiratoria mitocondrial o cadena de transporte de electrones está embebida en la membrana interna mitocondrial, y la constituyen cinco complejos multienzimáticos (I, II, III, IV y V o ATP sintasa) y dos transportadores de electrones móviles (coenzima Q o ubiquinona y citocromo c).

Su principal función es el trasporte coordinado de protones y electrones, para producir energía en forma de ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico. El transporte de electrones genera energía que es utilizada para transportar protones de la matriz mitocondrial al espacio intermembrana situado entre las membranas mitocondriales externa e interna. Este proceso genera un gradiente electroquímico de protones, que es utilizado por el

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