Ciclo De Glioxilato

El ciclo del glioxilato es una variante del ciclo del ácido cítrico (concretamente un "by-pass" de las estapas descarboxilantes) que ocurre en los glioxisomas de las células vegetales (también ocurre en muchos hongos y protozoos).1 Permite generar glucosa a partir de ácidos grasos, esto es muy importante en las semillas, debido a que la mayor parte de la energía metabólica necesaria para su desarrollo se encuentra en forma de triacilgliceroles.

Reacciones bioquímicas

1) La acetil-CoA (procedente de la oxidación de ácidos grasos) reacciona con el oxalacetato formando citrato. La enzima que cataliza esta reacción es la citrato sintasa*.

2) El citrato reacciona con la enzima aconitasa* formando Isocitrato.

3) El isocitrato, mediante una reacción catalizada por la enzima isocitrato liasa, se fragmenta en glioxilato y succinato.

4a) El succinato es metabolizado en forma similar que en el ciclo del ácido cítrico a fumarato mediante la enzima succinato deshidrogenasa y luego a malato por la enzima fumarasa.

4b) La acetil-CoA transfiere un acetilo al glioxilato produciendo malato en una reacción catalizada por la enzima malato sintasa*.

5) El malato se deshidrogena para formar nuevamente oxalacetato mediante una reacción catalizada por la enzima malato deshidrogenasa. El oxalacetato es capaz de generar glucosa mediante gluconeogénesis.

El ciclo del glioxilato es considerado como esencial para el crecimiento postgerminativo y el establecimiento de plántulas en las plantas oleaginosas. Hemos identificado dos mutantes de Arabidopsis alélicas, ICL-1 y ICL-2, que carecen de la ciclo del glioxilato debido a la ausencia de la enzima isocitrato liasa clave. Estos mutantes demuestran que el ciclo del glioxilato no es esencial para la germinación. Por otra parte, la fotosíntesis puede compensar la ausencia del ciclo de glyoxy tarde durante el crecimiento postgerminativo, y sólo cuando la intensidad de la luz o de la duración del día es la disminución no se convierta en el establecimiento de plántulas en peligro. La provisión de azúcares exógenos puede superar esta deficiencia en el crecimiento. Los mutantes ICL también demuestran que el ciclo del glioxilato es importante para la supervivencia de las plántulas y la recuperación después de la oscuridad prolongados que el crecimiento aproximado en la naturaleza. Sorprendentemente, a pesar de su incapacidad para catalizar la conversión neta de acetato de hidratos de carbono, las plántulas mutantes son capaces de romper los lípidos de almacenamiento. Los resultados sugieren que los lípidos pueden ser utilizados como una fuente de carbono para la respiración en la germinación de las semillas oleaginosas y que los productos de catabolismo de ácidos grasos pueden pasar de la peroxisoma a la mitocondria independientemente del ciclo del glioxilato. Sin embargo, se requiere una fuente adicional de carbono

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