Ecología y ciencias ambientales

eLa teoría evolutiva más significativa antes de Darwin fue la de Jean-Baptiste Lamarck; basada en la transmisión de caracteres adquiridos (un mecanismo de herencia que fue ampliamente aceptado hasta el siglo XX), describió una cadena de desarrollo que se extiende desde el más ínfimo microbio hasta los seres humanos.62 El naturalista británico Charles Darwin, combinando la metodología de la biogeografía de Humboldt, la geología uniformista de Lyell, los trabajos de Thomas Malthus sobre el crecimiento demográfico y su propio conocimiento morfológico, crearon una teoría evolutiva más acertada basada en la selección natural; pruebas similares realizadas de forma independiente llevaron a Alfred Russel Wallace a alcanzar las mismas conclusiones.63

La publicación en 1859 de la teoría de Darwin en El origen de las especies (titulado inicialmente El origen de las especies por medio de la selección natural, o la preservación de las razas favorecidas en la lucha por la vida) está considerado como el principal acontecimiento en la historia de la biología moderna. La credibilidad establecida de Darwin como naturalista, el tono sobrio del trabajo, y sobre todo la depurada fuerza y volumen de pruebas presentado, permitió a El origen tener éxito donde los trabajos evolutivos anteriores, como el desconocido Vestiges of Creation, habían fallado. La mayor parte de científicos aceptaron la evolución y el origen común hacia finales del siglo XIX, sin embargo, la selección natural no sería aceptada como el mecanismo primario de la evolución hasta bien entrado el siglo XX, cuando la mayoría de las teorías contemporáneas sobre la herencia parecieron incompatibles con la herencia de la variación aleatoria.64

Wallace, siguiendo los trabajos anteriores de de Candolle, Humboldt y Darwin, realizó importantes contribuciones a la zoogeografía. Debido a su interés en la hipótesis de la transmutación, prestó particular atención a la distribución geográfica de las especies estrechamente relacionadas durante su trabajo de campo primero en América del Sur y después en el archipiélago malayo. Durante su estancia en el archipiélago identificó la llamada línea de Wallace, que discurre a través de las Molucas dividiendo la fauna del archipiélago entre una zona asiática y una zona nuevoguineana/australiana. Su pregunta clave, en cuanto a porqué la fauna de las islas con climas similares puede llegar a ser tan diferente, solo podía responderse considerando su origen. En 1876 escribió The Geographical Distribution of Animals, que se convirtió en el trabajo de referencia estándar durante medio siglo, y una secuela, Island Life, en 1880 que se centraba en la biogeografía insular. Amplió el sistema de seis regiones desarrollado por Philip Sclater para describir la distribución geográfica de las aves a los animales en general. Su método de tabular datos sobre los grupos animales en zonas geográficas destacó las discontinuidades y su apreciación sobre la evolución permitió que propusiera explicaciones racionales que no habían sido realizadas con anterioridad.65 66

El estudio científico de la herencia genética creció rápidamente como consecuencia del Origen de las especies de Darwin con los trabajos de Francis Galton y los biométricos. El origen de la genética generalmente se asocia al trabajo de 1866 del monje agustino Gregor Mendel que sería conocido posteriormente como las Leyes de Mendel. Sin embargo, su trabajo no fue reconocido como significativo hasta 35 años después. Mientras tanto, una variedad de teorías de la herencia (basadas en la pangénesis, ortogénesis y otros mecanismos) fue debatida e investigada enérgicamente.67 La embriología y la ecología también se convirtieron en importantes campos biológicos, especialmente unidos a la evolución y popularizados por el trabajo de Ernst Haeckel. Sin embargo la mayor parte del trabajo del siglo XIX sobre la herencia no estaba en la esfera de la historia natural, sino en la de la fisiología experimental.

Las ciencias biológicas en el siglo XX

A principios del siglo XX la investigación biológica era en gran medida una tarea profesional. La mayor parte del trabajo todavía se realizaba al modo de la historia natural, que enfatizaba al análisis morfológico y filogenético por sobre las explicaciones causales basadas en experimentos. Sin embargo, los fisiólogos experimentales y embriólogos antivitalistas, especialmente en Europa, fueron cada vez más influyentes. El gran éxito de los enfoques experimentales hacia el desarrollo, la herencia y el metabolismo en las décadas de 1900 y 1910 demostró el poder de la experimentación en la biología. En las décadas siguientes, el trabajo experimental sustituyó a la historia natural como el método dominante de investigación.74

[editar] Ecología y ciencias ambientales

Véase también: Historia de la ecología.

A principios del siglo XX, los naturalistas se enfrentaron a una creciente presión para añadir rigor y preferentemente experimentación a sus métodos, tal como las nuevas y prominentes disciplinas biológicas basadas en el laboratorio habían hecho. La ecología había nacido como una combinación de la biogeografía con el ciclo biogeoquímico, concepto promovido por los químicos; los biólogos de campo desarrollaron métodos cuantitativos como el cuadrado de muestreo (quadrat) y adaptaron instrumentos de laboratorio y cámaras para su utilización en el campo con tal de separar sus trabajos de la historia natural tradicional. Los zoólogos y botánicos hicieron lo posible para mitigar el carácter impredecible de los seres vivos, llevando a cabo experimentos de laboratorio y estudiando entornos naturales semicontrolados tales como jardines; nuevas instituciones como la Estación Carnegie para la Evolución Experimental y el Laboratorio de Biología Marina proporcionaron entornos más controlados para estudiar organismos a través de sus ciclos de vida completos.75

El concepto de sucesión ecológica, promovido en las décadas de 1900 y 1910 por Henry Chandler Cowles y Frederic Clements, fue importante en los inicios de ecología de las plantas.76 Las ecuaciones presa-depredador de Alfred Lotka, los estudios de la biogeografía y la estructura bioquímica de los lagos y ríos (limnología) de G. Evelyn Hutchinson y los estudios sobre la cadena alimenticia animal de Charles Elton fueron pioneros entre la serie de métodos cuantitativos que colonizaron las especialidades ecológicas en desarrollo. La ecología se convirtió en una disciplina independiente en las décadas de 1940 y 1950 después de que Eugene P. Odum sintetizara muchos de los conceptos de la ecología de ecosistemas, poniendo a las relaciones entre grupos de organismos (especialmente relaciones de materia y energía) en el centro del campo.77

En la década de 1960, debido a que los teóricos evolutivos exploraron la posibilidad de múltiples unidades de selección, los ecologistas se volvieron hacia enfoques evolutivos. En la ecología de poblaciones, el debate sobre la selección de grupos fue breve pero vigoroso; durante la década de 1970, la mayoría de los biólogos concordaban en que la selección natural era rara vez efectiva a nivel de organismos individuales. La evolución de los ecosistemas, sin embargo, se convirtió en un foco de investigación permanente. La ecología se expandió rápidamente con el aumento del movimiento ambientalista; el Programa Biológico Internacional trató de aplicar los métodos de la gran ciencia (que había tenido mucho éxito en las ciencias físicas) a la ecología de ecosistemas y a los problemas ambientales apremiantes, mientras que los esfuerzos independientes de menor escala, tales como la biogeografía de islas y el Bosque Experimental de Hubbard Brook ayudaron a redefinir el ámbito de una disciplina cada vez más diversa.78

[editar] Genética clásica, síntesis moderna y teoría evolutiva

Véanse también: Historia de la genética y Síntesis evolutiva moderna.

Ilustración del entrecruzamiento genético de Thomas Hunt Morgan, parte de la teoría cromosómica mendeliana de la herencia.

1900 marcó el llamado redescubrimiento de Mendel: Hugo de Vries, Carl Correns y Erich von Tschermak llegaron independiente a las leyes de Mendel (que en realidad no están presentes en el trabajo de Mendel).79 Poco después, los citólogos (biólogos celulares) propusieron que los cromosomas eran el material hereditario. Entre 1910 y 1915, Thomas Hunt Morgan y los «drosofilistas» con su mosca de laboratorio forjaron estas dos ideas —ambas controversiales— dentro de la «teoría cromosómica mendeliana» de la herencia.80 Ellos cuantificaron el fenómeno de ligamiento genético y postularon que los genes residen en los cromosomas como las cuentas de una cadena; plantearon la hipótesis del entrecruzamiento cromosómico para explicar el ligamiento y la construcción de mapas genéticos de la mosca de la fruta Drosophila melanogaster, que se convirtió en un organismo modelo ampliamente utilizado.81

Hugo de Vries trató de vincular a la nueva genética con la evolución; basándose en su trabajo sobre la herencia y la hibridación, propuso una teoría de mutacionismo, que fue ampliamente aceptada en el siglo XX. El lamarckismo también tuvo muchos adeptos. El darwinismo era visto como incompatible con los rasgos continuamente variables estudiados por la biometría, que parecían sólo parcialmente hereditarios. En la década de 1920 y 1930 —tras la aceptación de la teoría cromosómica mendeliana— el surgimiento de la disciplina de la genética de poblaciones, con el trabajo de R. A. Fisher, J. B. S. Haldane y Sewall Wright, unificó la idea de la evolución por selección natural con la genética

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