Fisiologia Del Sistema Auditivo

Oído interno

El oído interno representa el final de la cadena de procesamiento mecánico del sonido, y en él se llevan a cabo

tres funciones primordiales: filtraje de la señal sonora, transducción y generación probabilística de impulsos

nerviosos [8].

III.4.1 Anatomía

En el oído interno se encuentra la cóclea o caracol, la cual es un conducto rígido en forma de espiral (ver la Fig.

III.1) de unos 35 mm de longitud, lleno con dos fluidos de distinta composición.

El interior del conducto está dividido en sentido longitudinal por la membrana basilar y la membrana de Reissner,

las cuales forman tres compartimientos o escalas (Fig. III.5). La escala vestibular y la escala timpánica contienen

un mismo fluido (perilinfa), puesto que se interconectan por una pequeña abertura situada en el vértice del

caracol, llamada helicotrema. Por el contrario, la escala media se encuentra aislada de las otras dos escalas, y

contiene un líquido de distinta composición a la perilinfa (endolinfa).

La base del estribo, a través de la ventana oval, está en contacto con el fluido de la escala vestibular, mientras

que la escala timpánica desemboca en la cavidad del oído medio a través de otra abertura (ventana redonda)

sellada por una membrana flexible (membrana timpánica secundaria).

Sobre la membrana basilar y en el interior de la escala media se encuentra el órgano de Corti (Fig. III.6), el cual

se extiende desde el vértice hasta la base de la cóclea y contiene las células ciliares que actúan como

transductores de señales sonoras a impulsos nerviosos. Sobre las células ciliares se ubica la membrana tectorial,

dentro de la cual se alojan las prolongaciones o cilios de las células ciliares externas.

Dependiendo de su ubicación en el órgano de Corti, se pueden distinguir dos tipos de células ciliares: internas y

externas. Existen alrededor de 3500 células ciliares internas y unas 20000 células externas [6]. Ambos tipos de

células presentan conexiones o sinapsis con las fibras nerviosas aferentes (que transportan impulsos hacia el

cerebro) y eferentes (que transportan impulsos provenientes del cerebro), las cuales conforman el nervio auditivo.

Sin embargo, la distribución de las fibras es muy desigual: más del 90% de las fibras aferentes inervan a las

células ciliares internas, mientras que la mayoría de las 500 fibras eferentes inervan a las células ciliares externas

[6] [3]. El propósito de ambos tipos de células y de la distribución de las conexiones nerviosas se estudia más

adelante, en la sección III.6, "Mecanismo de transducción".

Fig. III. 5. Corte transversal de la cóclea o caracol.

Fig. III.6. Órgano de Corti.

III.4.2 Propagación del sonido en la cóclea

Las oscilaciones del estribo (ver la Fig. III.2) provocan oscilaciones en el fluido de la escala vestibular (perilinfa).

La membrana de Reissner, la cual separa los fluidos de la escala vestibular y la escala media, es sumamente

delgada y, en consecuencia, los líquidos en ambas escalas pueden tratarse como uno solo desde el punto de

vista de la dinámica de los fluidos [3]. Así, las oscilaciones en la perilinfa de la escala vestibular se transmiten a la

endolinfa y de ésta a la membrana basilar (Fig. III.7); la membrana basilar, a su vez, provoca oscilaciones en el

fluido de la escala timpánica.

Puesto que tanto los fluidos como las paredes de la cóclea son incompresibles, es preciso compensar el

desplazamiento de los fluidos; esto se lleva a cabo en la membrana de la ventana redonda, la cual permite "cerrar

el circuito hidráulico" [9].

Fig. III.7. Corte transversal de un conducto de la cóclea.

La propagación de las oscilaciones del fluido en la escala vestibular a la timpánica no sólo se lleva a cabo a

través de la membrana basilar; para sonidos de muy baja frecuencia, las vibraciones se transmiten a través de la

abertura situada en el vértice de la cóclea (helicotrema).

En conclusión, el sonido propagado a través del oído externo y medio llega hasta la cóclea, donde las

oscilaciones en los fluidos hacen vibrar a la membrana basilar y a todas las estructuras que ésta soporta.

III.5.La cóclea como analizador en frecuencia

La membrana basilar es una estructura cuyo espesor y rigidez no es constante: cerca de la ventana oval, la

membrana es gruesa y rígida, pero a medida que se acerca hacia el vértice de la cóclea se vuelve más delgada y

flexible.

La rigidez decae casi exponencialmente con la distancia a la ventana oval; esta variación de la rigidez en función

de la posición afecta la velocidad de propagación de las ondas sonoras a lo largo de ella [5] [9], y es responsable

en gran medida de un fenómeno muy importante: la selectividad en frecuencia del oído interno.

III.5.1.Ondas viajeras y transformación de frecuencia a posición

Las ondas de presión generadas en la perilinfa a través de la ventana oval tienden a desplazarse a lo largo de la

escala vestibular. Debido a que el fluido es incompresible la membrana basilar se deforma, y la ubicación y

amplitud de dicha deformación varía en el tiempo a medida que la onda de presión avanza a lo largo de la cóclea.

Para comprender el modo de propagación de las ondas de presión, supóngase que se excita el sistema auditivo

con una señal sinusoidal de una frecuencia dada:

La membrana basilar vibrará sinusoidalmente, pero la amplitud de la vibración irá en aumento a medida que se aleja

de la ventana oval (debido a la variación en la velocidad de propagación), hasta llegar a un punto en el cual la

deformación de la membrana basilar sea máxima; en ese punto de "resonancia", la membrana basilar es

acústicamente "transparente" (es decir, se comporta como si tuviera un orificio) [5], de modo que la amplitud de la

vibración y, por ende, la transmisión de la energía de la onda al fluido de la escala timpánica es máxima en dicho

punto.

A partir de esa región, la onda no puede propagarse eficientemente [9], de modo que la amplitud de la vibración

se atenúa muy rápidamente a medida que se acerca al helicotrema. En la Fig. III.8 se observa la onda en la

membrana basilar en un instante de tiempo.

Fig. III.8. Onda viajera en la membrana basilar.

En este modo de propagación, las ondas de presión son ondas viajeras , en las cuales (a diferencia de las ondas

estacionarias) no existen nodos [3]. En la Fig. III.9 se observa

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