La base molecular de la biosíntesis de BX

La base molecular de la biosíntesis de BX se ha descrito más ampliamente en monocotiledóneas que en dicotiledóneas con respecto al aislamiento de genes y la caracterización funcional (véase Información de apoyo Figura S1). Hasta ahora, los genes que están involucrados en la biosíntesis de BX se han aislado a partir de maíz, cebada silvestre, trigo diploide silvestre y trigo hexaploide. En el maíz, nueve genes (ZmBX1-ZmBX9) están involucrados en la biosíntesis de DIMBOA (ver Información de apoyo, figura S1). Ocho genes ZmBX son agrupados juntos en el brazo corto del cromosoma 4, mientras que ZmBX9, que es una duplicación de ZmBX8, se encuentra fuera del grupo en el cromosoma 1.

A diferencia del maíz, los cinco genes BX implicados en la biosíntesis de DIBOA en el trigo hexaploide y el centeno muestran diferentes patrones de localización cromosómica. En el trigo, los genes TaBX

están localizados en los cromosomas 4 (TaBX1-TaBX2) y 5 (TaBX3-TaBX5), mientras que en el centeno, se ha informado la localización de los genes ScBX en el cromosoma 4 (ScBX1-ScBX2) y 7 (ScBX3-ScBX5) [40]. La agrupación de genes BX se propuso como un facilitador para la transferencia de la ruta BX entre parientes remotos. La biosíntesis de BX comienza en el cloroplasto, donde la enzima BX1, que es un homólogo cercano de la triptófano sintasa, convierte el indol 3- fosfato de glicerol (IGP) en indol. Este indol sintetizado desencadena la

formación de otros BX (HBOA y DIBOA) a través de diferentes pasos de transformación

Las enzimas responsables de la producción de HBOA y DIBOA se localizan en el retículo endoplásmico. DIBOA se convierte adicionalmente en formas glucosiladas o metiladas por enzimas citosólicas. Las formas glucosiladas de BX se transfieren a la

vacuola para su almacenamiento. La glucosilación actúa como un proceso de desintoxicación de BX tóxicos no glucosilados, incluido DIBOA.

Si la planta encuentra condiciones de estrés (por ejemplo, un ataque de insecto), estas BX glucosiladas se transforman en una forma no glucosilada, y las agluconas se liberan de las vacuolas explosivas en el sitio de acción para la defensa de la planta. Hay mucha información disponible sobre la biosíntesis de BX en maíz, pero los homólogos de ZmBX6 / 7/8/9 aún no se han identificado en

trigo o centeno. Sin embargo, se ha informado sobre la presencia de DIMBOA, DIMBOA-Glc, HMBOA y HMBOA glucosilada en trigo y centeno. Estas transformaciones pueden ocurrir por enzimas aún no caracterizadas que son específicas del trigo y el centeno, o por glucosiltransferasas o enzimas metiltransferasas no específicas que se encuentran en las plantas. Hay una necesidad

para una mayor investigación sobre los genes específicos y las enzimas que participan en estas biotransformaciones

para proporcionar una mejor comprensión de la biosíntesis de BX en trigo y centeno.

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