Sistema endomembranas.

Sistema de endomembranas

Es una vasta red de membranas complejas íntimamente interconectadas y comunicadas entre sí, formando túbulos, vesículas y cisternas. Este sistema divide al citoplasma y organiza las diversas funciones que se dan dentro de la célula. Las membranas del sistema de endomembranas llegan a ser hasta 50 veces mayor a la membrana plasmática.

El sistema comprende los siguientes organelos:

1. Núcleo
2. Reticulo endoplasmatico rugoso
3. Retículo endoplasmatico liso
4. Aparato de Golgi
5. Vesículas
6. Endosomas
7. Lisosomas

Cada uno de ellos con estructura, dotación enzimática y propiedades funcionales específicas. Además, las membranas de estos organelos poseen dos caras: la cara citosolica similar a la membrana interna de la membrana plasmatica y la cara luminal, Topológicamente similar a la cara externa de la membrana plasmática.

Las membranas de este sistema, están formadas por:

• Lípidos: son los componentes estructurales, principalmente fosfolípidos que forman la bicapa lipídica de 5 a 6nm de ancho.
• Proteínas: son los componentes funcionales, encuentran tanto proteínas perifericas como integrales (transmembranales, ectoproteinas y endoproteinas). Las cuales desempeñas funciones específicas importantes para la vida celular.
• Carbohidratos: de tipo glucoproteínas y glucolipidos, importantes para la asimetría de membrana y solo encontrados en la parte interna o luminal del organelo.

Reticulo endoplasmatico

El retículo endoplasmico se divide en dos subcomponentes, que son: retículo endoplasmico rugoso (RER) y liso (REL). Ambos tipos, forman un sistema de membranas con un espacio interno o luz, separado del citosol, con un contenido muy diferente al circundante.

En varios estudios, con  proteínas y lípidos marcados con fluorescencia, se puede observar como difunden del RER al REL, lo que indica que están conectados, y que comparten algunos tipos de proteínas, sin embargo  muchas proteínas se encuentran en solo en un tipo de retículo. Lo que diferencian en sus funciones.

RER

El RER presenta en su cara citosolica una gran cantidad de ribosomas, cuya función es la de sintetizar proteínas de membrana, de algunos organelos y en su mayoría proteínas de secreción.

Es en general, el organoide más extenso en gran número de células especializadas en la secreción de proteínas (p.ej. páncreas e hígado) y en células con alto grado de diferenciación. Pero a menudo, es escaso en el huevo, en las células embrionarias y poco diferenciadas.

El RER forma cisternas aplanadas conectadas entre sí con la carioteca (envoltura nuclear), sus ribosomas asociados a la membrana no se encuentran aislados sino en grupos formando los llamados poliribosomas (polisomas) unidos por una molécula de ARNm como si formaran un collar de perlas. Los ribosomas se unen al retículo por su subunidad mayor (60s) mediante receptores específicos llamadas roboforinas I y II ausentes en el REL.

Las proteínas sintetizadas en el RER son ingresadas a la luz del retículo, luego por medio de chaperonas adquieren su estructura tridimensional para ser funcionales, posteriomente  son canalizadas hacia el aparato de Golgi, en donde terminan su modificacion, son  clasificadas, separadas y distribuidas.

La síntesis de proteínas inicia en el núcleo con la activación de su gen respectivo, en donde se genera una copia de la información en el pre-mARN, que se procesa en el ARNm para salir del núcleo hacia el citoplasma con la información de la proteína especifica. El ARNm, inicia la traducción, se une a los ribosomas y con ayuda de los ARNt (acarreadores de aa), la cadena polipeptidica empieza a crecer.

La síntesis de todas las proteínas inicia en el citoplasma por ribosomas libres, y en muchas ocaciones es aquí, en el citoplasma donde termina su síntesis. La mayoría de estas proteínas quedaran funcionales en el citosol (P.ej. enzimas de la glucolisis). Pero en otros casos, los ribosomas se adhieren al RER y la proteína naciente queda contenida en la parte luminal de las cisternas del RER. Estas proteínas, serán para secreción, de membrana o para organelos como los lisosomas.

En este último caso, los ribosomas se unen al RER por que al inicio de la síntesis de la proteína, se va formando un péptido señal, con una secuencia específica de aa hidrofóbicos en el N-terminal que es reconocida por la partícula (PRS). La partícula PRS detiene la síntesis de la proteína hasta que el ribosoma se une al RER. En este punto la PRS se disocia, regresa al citoplasma para reutilizarse y se continúa la síntesis en el RER. Enseguida, el péptido señal es retirado por una peptidasa específica en la luz del RER.

La mayoría de las proteínas sintetizadas en el RER son glucoproteínas a diferencia de las proteínas sintetizadas en el citoplasma por los ribosomas libres.

Muchas de las proteínas sintetizadas en el RER se modifican. En el N-terminal poseen 3 aa específicos, uno de ellos es la asparagina, que es reconocida por la enzima oligosacariltransferasa y le adhiere una cadena de 14 monosacaridos. Esta cadena no se conserva en la proteína, sino que es modificado en el RER y continúa modificándose en el Aparato de Golgi. En su mayoría sólo conservan el llamado núcleo oligosacárido (2 N-acetilglucosaminas y 3 manosas).

La dirección de la síntesis de una proteína reside en el péptido señal. P.ej. El péptido señal para el RER es hidrofóbico, el péptido señal para el peroxisoma es de tres aminoácidos de serina-lisina-leucina y para los lisosomas es un oligosacárido señal.

REL

Sistema membranoso, sin ribosomas que continúa del RER, con una morfología irregular, conformado por túbulos laberinticos ramificados y anastomosados. El grado de desarrollo varía según el tipo celular. P.ej. en células adiposas y sebáceas el REL supera por mucho al RER. De igual forma, en las células endocrinas (ovario, suprarrenal y testículos), en hígado y en musculo, el REL está muy desarrollado. Estas observaciones ayudaron a establecer las funciones de dicho organelo:

1. Síntesis de lípidos (principalmente ácidos grasos libres, fosfolípidos y triglicéridos)
2. Síntesis de esteroides (andrógenos, estrógenos, progesterona y corticoides suprarrenales)
3. Destoxificación (principalmente en hígado)
4. Movilización de glucosa (principalmente en hígado)
5. Almacenamiento de calcio (retículo sarcoplásmico en músculo)

Síntesis de lípidos. La síntesis de fosfolípidos inicia en la cara citosólica del REL por que la mayoría de los componentes se encuentran disueltos en el citoplasma (p.ej. colina, ácidos grasos, glicerol, etc) y para asegurar la distribución adecuada a ambas caras de las membranas, el REL posee translocasas (flipasas) que mueven los fosfolípidos recién sintetizados de la cara citosólica a la luminal. De aquí, son movilizados al resto de las membranas celulares mediante proteínas especializadas. Los triglicéridos para ingresar a la célula, son parcialmente hidrolizados a monoglicéridos y ácidos grasos para poder atravesar la membrana y son captados inmediatamente por el REL, para reconstituirlos.

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