Transporte De Nutrientes

El transporte de nutrientes en plantas ocurre a través del tejido vascular, extensa red de vasos que derivan de células altamente modificadas. Está constituido por el xilema, que transporta tanto agua como nutrientes minerales de la raíz al resto de la planta, y el floema, que distribuye azúcares, aminoácidos y otros nutrientes de los tejidos fotosintéticamente activos a los que no son capaces de fotosintetizar (Figura 1) (Taiz & Zeiger, 2002). En su madurez algunas células del floema pierden la mayor parte de sus orgánulos (incluido el núcleo), pero mantienen la integridad de su membrana celular, mientras que en el xilema sufren un proceso análogo al de muerte celular programada, resultando en vasos con una pared celular reforzada. En ambos tejidos ocurre el libre movimiento de estructuras tan grandes como orgánulos o patógenos microbianos. La función de distribución de nutrientes del tejido vascular en plantas es esencial, pero algunas evidencias sugieren que el papel del tejido vascular en el desarrollo de plantas es más activo, particularmente en el caso del floema.

Figura 1. Esquema que representa al floema (rojo) y xilema (azul). Las flechas indican la dirección del flujo de ambos conductos; así, mientras que la savia del xilema fluye de las raíces al resto de la planta, la savia del floema fluye de las hojas fotosintéticas al resto de la planta. Se recalca el papel del floema como vía de transporte de señales que inducen fenómenos tales como la floración y establecimiento de una respuesta de defensa contra patógenos en el meristemo apical. El asterisco indica la señal, transportada desde hojas maduras e inducida tanto por un programa genético como por fotoperíodo y otras señales, que induce la floración. El cuadrado pequeño corresponde a la señal que induce la respuesta defensa contra patógenos en tejidos no expuestos a éstos. Esta señal también es transportada del sitio original de la infección al meristemo apical, así como a otros tejidos.

El floema

El floema consta en su madurez de dos tipos celulares, la célula acompañante y el elemento criboso, interconectadas por plasmodesmos (Figura 2). Mientras que la célula acompañante mantiene su integridad y elevada actividad metabólica, el elemento criboso en su madurez pierde el núcleo y orgánulos en general, y las separaciones con los vecinos anticlinales se transforman en placas cribosas que permiten el libre tránsito de moléculas de gran tamaño. Sin embargo, en contraste con el xilema su membrana plasmática permanece funcional. Además, mientras que el xilema es continuo con el espacio extracelular de toda la planta, el floema es continuo con el citoplasma de casi todas sus células. Los azúcares son exportados del mesófilo, en donde se fija carbono, hasta el floema, ya sea a través de los plasmodesmos o por el espacio extracelular. Una vez en el floema, los nutrientes son transportados rápidamente a los tejidos consumidores, en donde requieren ser "descargados" a las células circundantes. El floema también distribuye señales que intercomunican tejidos distantes, un papel que es evidente en la inducción de la floración, la respuesta de defensa contra patógenos y otros más que son descritos a continuación.

Figura 2. Diagrama esquemático del complejo célula acompañante (CA) y elemento criboso (EC) del floema. PD denota los plasmodesmos modificados que comunican estos dos tipos celulares. En esta ilustración el número relativo de orgánulos tales como mitocondrias, ribosomas y cloroplastos indica su mayor concentración en la célula acompañante con respecto al elemento criboso (o su ausencia, como en el caso del núcleo). N, núcleo; M, mitocondria; C, cloroplasto; R, ribosoma; PC, placa cribosa.

Inducción de la floración

En este fenómeno, el meristemo apical del brote da lugar a otro grupo de células precursoras de la flor como respuesta a una señal que proviene de las hojas (Figura 1). Dicha señal ha sido denominada florígeno, si bien este término no es muy aceptado. Las hojas reciben el estímulo para florecer (una combinación de condiciones ambientales y un programa genético) (Colasanti & Sundaresan, 2000; Blázquez et al., 2003), y en respuesta producen una señal que es transportada por el floema al meristemo apical, en donde se origina el primordio floral. Este fenómeno puede ocurrir en ausencia de estímulos ambientales. Se ignora la naturaleza de la señal, o señales, pero se han sugerido azúcares, hormonas vegetales, péptidos y otras moléculas difusibles. En maíz, plantas cuyo gen indeterminate 1 (id1) es defectuoso ignoran el estímulo que en circunstancias ordinarias conduciría a la floración. Este gen es activo en células que rodean al floema de hojas maduras e inmaduras. Más aun, codifica un regulador transcripcional, por lo que es tentador especular que está involucrado en la producción de la elusiva señal florigénica (Colasanti & Sundaresan, 2000).

Resistencia sistémica adquirida al ataque de patógenos

Como respuesta al ataque de patógenos, se activan numerosos genes cuyos productos degradan la pared celular de bacterias u hongos, destruyen células infectadas, etc. Esta inducción no ocurre sólo en el tejido inicialmente infectado, sino en hojas y otros tejidos expuestos al patógeno gracias a señales que son transportadas a través del floema (Ruiz-Medrano et al., 2001). El ácido salicílico es capaz de inducir genes de defensa en hojas no infectadas, si bien algunos trabajos sugieren que éste es necesario para establecer la respuesta de defensa en hojas locales y sistémicas, pero no es la señal móvil misma (Ryals et al., 1995). Experimentos recientes han demostrado en Arabidopsis thaliana que una proteína de unión a lípidos es necesaria para el establecimiento de la resistencia sistémica adquirida, lo que podría sugerir que las señales móviles son de naturaleza lipídica (Maldonado et al., 2003). Por otra parte, daño mecánico por insectos activa genes de inhibidores de proteasas, altamente tóxicos para éstos. Señales transportadas en el floema inducen estos genes también en hojas intactas. En algunas especies, se ha encontrado que un péptido sintetizado en la célula acompañante, la sistemina, es la señal transportada (Ryan y Pearce, 1998).

Respuesta a déficit hídrico

Como respuesta déficit hídrico en el suelo, las plantas producen una molécula reguladora del crecimiento, el ácido abscísico (ABA). Este es transportado por el xilema desde la raíz a hojas maduras en donde induce el cierre de los estomas, evitando una mayor pérdida de agua (Ruiz-Medrano et al., 2001). Otra respuesta observada es un menor crecimiento de la parte aérea de la planta con relación a la raíz; asimismo, el meristemo vegetativo se transforma en uno floral más

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