Comparaciones Interespecíficas Y métodos Estadísticos Filogenéticos Enrico L. Rezende & Theodore Garland, Jr.

Comparaciones interespecíficas

Y métodos estadísticos filogenéticos

Enrico L. Rezende & Theodore Garland, Jr.

Resumido por:

Natalia Quecho

Los estudios sobre método comparado se han empleado desde hace varios años en biología evolutiva y las ideas fundamentales en las que se basa sensu Blomberg & Garland son:

• La adaptación por selección natural no se debe inferir causalmente usando método comparado.

• El conocimiento de la filogenia es importante no solo porque mejora la calidad del estudio sino también porque revela el tipo de inferencia que puede o debe hacerse a partir de datos comparativos (e.g caracteres en ancestros hipotéticos).

• Estadísticamente los datos interespecíficos no pueden considerarse datos independientes y de distribución homogénea en la población.

• Los supuestos sobre cómo evolucionan los caractereres son necesarios para inferencia estadística.

• La selección de especies debe tener en cuenta las relaciones filogenéticas.

• Los estudios comparativos se basan en su mayoría en correlaciones por lo que la inferencia puede ser aumentada con información adicional procedente de experimentos de selección en poblaciones contemporáneas o de estudios mecanísticos de cómo operan los organismos.

En un ejemplo comparativo un fisiólogo que desea conocer las adaptaciones de los mamíferos a la altitud, lo primero que considera es comparar un rasgo fisiológico entre especies propias de baja altitud vs especies de altas altitudes para dicha comparación necesita al menos dos especies, sin embargo dos especies pueden diferir en los rasgos sencillamente porque son especies distintas por lo tanto no se puede inferir que un rasgo en particular es adaptativo examinando solo dos especies. Entonces la comparación debe hacerse entre varias especies de los dos sitios. Ocurre lo siguiente las especies de baja altitud son del mismo género y las tres especies de alta altitud pertenecen también a un mismo género, por lo tanto la diferencia podría ser un rasgo del grupo y no efecto de la altitud. La decisión entonces es seleccionar especies de tres géneros distintos para cada uno de los puntos para tener muestras pareadas y evitar así pseudoreplicación filogenética. Ahora ¿cómo analizar los datos estadísticamente? Eventualmente se puede considerar una correlación lineal con un grafico de altitud vs [Hb], el fisiólogo puede predecir una relación a priori (una correlación positiva entre [Hb] y la altitud). Entonces el tipo de correlación se puede obtener dependiendo del tipo de prueba estadística (paramétrica o no paramétrica), la magnitud de la relación y el número de especies (grados de libertad).

El método comparativo moderno

Los estudios interespecíficos comparan distintas especies y definen patrones para establecer diferencias significativas entre los rasgos y alguna variable ambiental, como los organismos se relacionan de forma jerárquica, los datos obtenidos de especies distintas no deben ser considerados independientes, lo cual viola uno de los principios básicos en estadística, y aumenta el error tipo I al poner a prueba la hipótesis, y hay menor potencia de las relaciones significativas y estimadores erróneos, como por ejemplo la pendiente de una relación alometrica.

¿Por qué los datos de múltiples especies no son independientes? Según Harvey & Pagel, citados por los autores del artículo hay tres factores:

• El tiempo de divergencia entre los clados: se requiere de tiempo para que los rasgos entre dos especies diverjan como resultado de procesos aleatorios tales como mutación, deriva génica o cualquier otra clase de presión selectiva. Especies emparentadas se parecen más entre sí, que especies no relacionadas por ancestría.

• Conservación de nicho filogenético: especies cercanas ocupan nichos similares por razones históricas, por lo que están sujetas a presiones selectivas similares.

• El factor selectivo y las diferentes estrategias adaptativas.

Evidencia experimental de la generalidad de las señales filogenéticas.

Un colibrí se asemeja a otro colibrí aunque pueden existir excepciones, como ejemplo, algunos marsupiales australianos tienen rasgos convergentes con mamíferos placentados de otros continentes. Del mismo modo linajes diferentes desarrollan estrategias similares para adaptarse a los ambientes extremos como desiertos etc. Además el desplazamiento de caracteres podría hacer que especies cercanas se diferencien.

Se utiliza el término señal filogenética al hecho de que especies relacionadas tiendan a parecerse entre sí, considerando un modelo simple de evolución como el modelo de movimiento browniano, puede usarse para predecir cambios producto de deriva génica o de factores estocásticos. Basándose en aleatorizacion los autores detectaron señales filogenéticas estadísticamente significativas (P < 0,05)

En el 90% de los casos estudiados usando datos de 20 o más especies.

Una breve introducción a los contrastes independientes

Los métodos para tratar la información filogenética completa son: topología y longitudes de las ramas (tiempos de divergencia). En análisis comparativos: contrastes

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