ESPECIES Y AISLAMIENTO REPRODUCTIVO

Biología

ESPECIES Y AISLAMIENTO REPRODUCTIVO

Sobre el origen de las especies

El tema central en el estudio de la evolución es la comprensión de los principales procesos y patrones involucrados en el cambio que ha ocurrido en la historia de los seres vivos. A medida que se incorporan nuevas evidencias, técnicas de estudio y modelos de análisis, muchos interrogantes se van respondiendo pero, al mismo tiempo, se generan nuevas preguntas. Uno de los problemas más relevantes que discuten los biólogos evolutivos en la actualidad es si los procesos microevolutivos (cambios graduales que ocurren dentro de las especies), tan bien documentados por los genetistas de poblaciones, pueden dar cuenta de los grandes cambios macroevolutivos (cambios que ocurren por encima del nivel de especie) que revela el registro fósil. Es decir, si explican hechos tales como la transición a la tierra de las plantas y los vertebrados acuáticos, el surgimiento de los dinosaurios y la aparición de los homínidos. El puente que atraviesa el abismo que parece existir entre estos dos niveles de la evolución es el proceso de formación de nuevas especies, o especiación, un tema que a pesar de haber sido planteado en el título de su gran obra, Darwin realmente no abordó. El origen de las especies es, en la actualidad, un tema de gran interés para los biólogos evolutivos. Cuando se aborda este problema, una de las preguntas fundamentales es: ¿de qué manera un reservorio de genes se separa de otro para comenzar una travesía evolutiva independiente? En este capítulo, analizaremos cuales son los mecanismos que permiten a las especies mantener su integridad y qué modelos se han propuesto explicar el origen de nuevas especies.

EL CONCEPTO DE ESPECIE

Se define a una especie como un grupo de poblaciones naturales cuyos miembros pueden cruzarse entre sí, pero no pueden hacerlo (o al menos no lo hacen habitualmente) con los miembros de poblaciones pertenecientes a otras especies. En esta definición, que se conoce como concepto biológico de especie o de bioespecie, el aislamiento en la reproducción respecto de otras especies es central. En términos de la genética de poblaciones, los miembros de una especie comparten un reservorio génico común que está separado efectivamente de los reservorios génicos de otras especies. Pero, ¿de qué modo dos especies cercanamente emparentadas, que pueden ser muy similares, pueden mantener su identidad habitando al mismo tiempo en un territorio común? Sin duda, la clave para mantener la integridad del reservorio génico es el establecimiento de una o varias barrenas biológicas que aseguren el aislamiento reproductivo.

Si analizamos el problema desde una perspectiva evolutiva, una especie es un grupo de organismos reproductivamente homogéneo, pero muy cambiante a lo largo del tiempo y del espacio. En muchos casos, los grupos de organismos que se separan de la población original, y quedan aislados del resto, pueden alcanzar una diferenciación suficiente como para convertirse en una nueva especie. Este proceso, denominado especiación, ha ido ocurriendo durante 3.800 millones de años, dando origen a la diversidad de organismos que han poblado la Tierra en el pasado y en la actualidad.

¿Qué son los mecanismos de aislamiento reproductivo?

Los mecanismos de aislamiento reproductivo, o MARs, impiden que dos especies diferentes se crucen. Algunos mecanismos evitan que los individuos de distintas especies se fertilicen ya sea por razones temporales, espaciales, conductuales u otras y, por lo tanto, el cigoto no se forma. Por esta razón, se los ha denominado mecanismos de aislamiento precigótico.

Sin embargo, cuando las especies no se han diferenciado lo suficiente, los mecanismos de aislamiento precigótico no están consolidados y se pueden producir apareamientos interespecÍficos y formarse cigotos híbridos. En estos casos, generalmente operan los llamados mecanismos de aislamiento poscigótico, que impiden que los cigotos lleguen a desarrollarse o que los híbridos alcancen el estado adulto. En los animales, por ejemplo, muchos embriones híbridos no llegan a completar su desarrollo y mueren antes de nacer. En las plantas, es común que las semillas híbridas no maduren lo suficiente, no germinen o mueran poco después de la germinación. En caso de que los híbridos sobrevivan, éstos suelen ser estériles y, si llegan a reproducirse, en la segunda generación los descendientes presentan una viabilidad o fertilidad reducida. La consecuencia, en todos los casos es que, en el corto o en el largo plazo, los híbridos no prosperan. Ambos tipos de mecanismos tienen las mismas consecuencias: impiden el intercambio génico entre poblaciones de distintas especies.

Algunos biólogos han planteado que, para la conformación de una especie, resultan tan fundamentales los mecanismos que la aíslan de otras especies, como aquellos que permiten que sus miembros se reconozcan entre si y así puedan aparearse. Por ejemplo, en algunas especies de anfibios, las parejas se forman cuando las hembras reconocen a los machos de su propia especie por sus cantos particulares. Estos mecanismos se han denominado “sistema específico de reconocimiento de pareja” o SERP y constituyen una manera alternativa de considerar la integridad de la especie. En lugar de analizar los aspectos negativos, es decir, los impedimentos para cruzarse con otras especies (MARS) se pueden considerar los aspectos positivos, es decir, aquellos que poseen como atributo (SERP). Sin embargo, estos dos enfoques pueden resultar complementarios si se acepta que los sistemas de reconocimiento de la pareja pueden ser considerados un mecanismo de aislamiento más.

Cuando se analiza el aislamiento entre dos especies emparentadas, generalmente se observa que hay más de un mecanismo involucrado y, en la mayor parte de los casos, es muy difícil determinar la secuencia temporal en la que fueron estableciéndose Consideraremos a continuación la clasificación de los MARs, no con el afán de entrar en un excesivo detalle, sino porque este análisis nos brinda la oportunidad de recorrer un buen número de ejemplos que ilustran este concepto clave para comprender el origen de nuevas especies.

MECANISMOS DE AISLAMIENTO PRECIGÓTICO

Como mencionamos, estos mecanismos también llamados de pre-apareamiento impiden la formación del cigoto híbrido. Dentro de esta categoría pueden reconocerse varios casos que se describen a continuación.

1. Aislamiento ecológico o en el hábitat: ocurre entre especies cercanamente emparentadas que ocupan el mismo territorio. Los apareamientos no se producen porque los individuos reproductores de cada una de las especies ocupan distintos subambientes. Por ejemplo, Drosophila koepferae y Drosophila buzzati son dos especies de moscas, morfológicamente indistinguibles, que habitan en el Noroeste argentino. Si bien comparten el mismo territorio, crecen y se alimentan en distintas especies de cactus por lo que no se reproducen entre sí.

1. Aislamiento etológico o sexual: los miembros de distintas especies que ocupan el mismo territorio no se atraen o, incluso, se rechazan sexualmente debido a factores etológicos-o de comportamiento-; por esta razón, no se aparean. Este tipo de mecanismo incluye patrones de cortejo de muchas especies de animales y señales químicas específicas que permiten el reconocimiento entre individuos de la misma especie en el momento del apareamiento. Este es el caso de las feromonas en algunos insectos. Por ejemplo, el género de moscas Drosophila incluye tres especies gemelas (indistinguibles por su morfología), llamadas Drosophila serrata, Drosophila birchii y Drosophila domicana. En algunas regiones de Oceanía, las tres especies comparten el mismo territorio. Sin embargo, no se han observado híbridos en la naturaleza debido a que los patrones de cortejo de estas especies son diferentes y las hembras de una especie no son receptivas para los machos de las otras dos especies. Otro ejemplo es el de los cantos de reconocimiento de algunas especies: croares de los anfibios, cantos de los pájaros, sonidos de llamada de algunos insectos, que solo son reconocidos por los individuos de la misma especie.

1. Aislamiento temporal o estacional: las especies ocupan el mismo territorio o incluso el mismo hábitat pero no se aparean entre sí debido a que cada una se produce en una época del año distinta, por lo general, en distintas estaciones. Un ejemplo de ello está representado por dos especies de pinos que crecen juntas en la península de California. Pinus radiata libera el polen a comienzos de febrero, mientras que Pinus muricata lo hace en abril. Si bien se han encontrado arboles híbridos, son mucho menos vigorosos y representan menos del 1% de la población. La mayoría de los vertebrados-nosotros somos una excepción notable- tienen estaciones de apareamiento, frecuentemente controladas por la temperatura o el largo del día.

1. Aislamiento mecánico: los miembros de distintas especies pueden intentar aparearse, pero la transferencia de gametos es impedida por diferencias en la forma o en el tamaño de los órganos copuladores o de las estructuras florales. Por ejemplo, entre las hembras de la especie de moscas Drosophila pseudoscura y los machos de Drosophila melanogaster, existen diferencias de forma en sus órganos copuladores que impiden el apareamiento. En experimentos de laboratorio se ha observado que, en caso de producirse la cópula, ocurren daños o incluso le muerte de los participantes.

1. Aislamiento por especificidad de los polinizadores: los miembros de diversas especies de plantas con semilla no se cruzan entre sí porque, en cada una de ellas, la polinización se lleva a cabo mediante la intervención de distintos organismos que transportan el polen de un organismo a otro. Un ejemplo de ello es el que presentan dos especies de plantas: Salvia apiana y Salvia melífera, que viven en California. Estas especies se diferencian por sus estructuras florales por lo que los insectos polinizadores que intervienen en la fecundación de cada una de las especies son diferentes. Salvia melífera es polinizada por abejas pequeñas que transportan el polen en su dorso, mientras que Salvia apiana es polinizada por abejas grandes que llevan el polen en las alas. Aunque los polinizadores de una especie visiten a la otra, la fecundación no se produce porque el polen no entra en el estilo de la especie opuesta.

1. Aislamiento gamético: en los organismos de fecundación externa, los espermatozoides y los óvulos -que son de vida libre- no se unen en cruzas interespecíficas porque poseen distintas sustancias químicas de atracción (tertilicinas). Por ejemplo, algunos animales marinos como las ostras o los erizos de mar liberan sus gametos en el medio circundante, donde podrían fertilizarse con los gametos de otras especies. Sin embargo, esto no ocurre debido a las barreras químicas.

1. Aislamiento por barreras de incompatibilidad: existen casos en que los miembros de distintas especies con fecundación interna pueden legar a aparearse pero la fecundación no ocurre. En la mayoría de las especies animales con fecundación interna, por ejemplo, los espermatozoides son inviables en los conductos sexuales de hembras de diferente especie. En las plantas, los granos de polen de una especie que penetran en el estigma de otra especie diferente en general no alcanzan el ovario, de modo que la fecundación no llega a producirse.

MECANISMOS DE AISLAMIENTO POSCIGÓTICO

Como hemos visto, estos mecanismos también llamados de pos-apareamiento ocurren cuando se forman cigotos interespecíficos y operan afectando el desarrollo, la viabilidad o la fertilidad de la primera o la segunda generación de híbridos.

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