Cadena de transporte de electornes

Descripción general de Transporte de electrones

Introducción

La fuente de la mayor parte de la energía utilizada en la síntesis de ATP es la oxidación de NADH, que libera 218 kJ de energía libre por mol en condiciones estándar. Para maximizar la recuperación de esta energía libre en forma utilizable, la oxidación de NADH se produce en varias etapas que están mediadas por una serie de transportadores de electrones en la membrana mitocondrial interna y que sirven para transportar electrones desde el NADH al O2. Algunos de estos centros redox son muy móviles, y otros son componentes de grandes complejos de proteínas integrales de membrana. La energía libre liberada en esta serie de reacciones redox se almacenan en un gradiente electroquímico de protones a través de la interior membrana. Este gradiente es aprovechado posteriormente por la ATP sintasa.

Complejo I

NADH es la fuente de la mayoría de los electrones en la cadena de transporte de electrones y se une al Complejo I en el lado de la matriz de la membrana. Este complejo contiene flavina mononucleótido o FMN, un grupo prostético redox-activo que se asemeja a FAD. NADH transfiere 2 electrones al FMN para producir FMNH2 (esta reducido).

FMNH2 pasa sus electrones, uno a la vez, a la molécula portadora móvil, ubiquinona, o coenzima Q. Esto es posible porque FMN tiene un radical de oxidación estable conocido como FMNH. Los electrones pasan a través de 6 o 7 grupos de hierro-azufre a lo largo de su camino a la coenzima Q. Durante la transferencia de electrones el Complejo I también bombea  4 protones de la matriz al espacio intermembranal. Una vez que la transferencia de electrones es completa, CoQH2, la forma reducida de la coenzima Q se difunde en la membrana.

El Complejo II es un complejo transmembrana que también funciones para transferir un par de electrones a la coenzima Q. Sin embargo la fuente de los electrones es la FADH2 producido en el ciclo del ácido cítrico. Dado que el potencial de reducción estándar de FADH2 es ligeramente menor que la de la coenzima Q, complejo II no bombea los protones fuera de la matriz.

Complejo III

Los dos electrones del complejo I o II Complejo son transportados al complejo III por CoQH2. Estos se unen inicialmente a un sitio cerca del lado citosólico del Complejo III, que es también llamado citocromo bc1. Dado que el siguiente portador de electrones móvil sólo se puede transportar un electrón a la vez, uno de los electrones de la coenzima Q reducida tendrá una ruta indirecta conocida como el ciclo Q.

Uno de los electrones de la reducción de la CoQ pasa a través de un clúster de hierro-azufre y un centro citocromo c1 a un citocromo c que está unido temporalmente al Complejo III en el espacio intermembranal. En este proceso, el protón liberado por CoQH2 encuentra su camino hacia el espacio intermembranal.

La segunda transferencia de electrones también libera un protón en el espacio intermembranal, aunque el electrón que se traslada, de forma secuencial a través de un par de citocromos tipo b enterrados en el interior del complejo. La coenzima resultante ahora se difunde a un sitio de unión en complejo III cerca del lado de la matriz de la membrana, donde se devuelve el electrón secuestrado, produciendo la forma radical de la coenzima Q, abreviado CoQH.

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