Caracterización de los tipos de teorías

Tipos de teorías [editar]

Resumiendo el tipo de teorías:

Teorías simbiogenéticas: El punto fundamental del origen eucariota está en la simbiogénesis entre 2 o más procariontes. Unas teorías se refieren básicamente a la identificación de los ancestros procariontes, como en la hipótesis del eocito. Otras teorías postulan una simbiogénesis temprana con un desarrollo evolutivo posterior de la complejidad eucariota, como en las teorías de la endosimbiosis seriada, del hidrógeno, sintrófica y quimérica.

Teorías autógenas: Se presenta un desarrollo evolutivo en donde no hay simbiogénesis o se estima que ésta no reviste de relevancia fundamental para la eucariogénesis.

Teorías autógeno-simbiogenéticas: Postulan una simbiogénesis tardía con un desarrollo autógeno precursor, ya sea por formaciones previas de invaginaciones o de la fagotrofía.

Teorías simbiogenéticas [editar]

Véase también: Teoría de la simbiogénesis.

Las teorías simbiogenéticas, también llamadas simbióticas, endosimbióticas, del simbionticismo o exógenas, postulan el origen simbiogenético eucariota como producto de la unión entre dos o más organismos procariotas. La teoría más famosa es SET (endosimbiosis seriada) postulada por Lynn Margulis en 1967.

Hoy en día existen pruebas concluyentes a favor de la teoría de que la célula eucariota moderna evolucionó en etapas mediante la incorporación estable de las bacterias. Diferentes aportaciones justifican el origen de los cloroplastos y las mitocondrias a partir de éstas.

Isabel Esteve, Discurso de presentación de Lynn Margulis en el acto de investidura doctora honoris causa UAB28

En varias de estas teorías se ve a la endosimbiosis mitocondrial como el acontecimiento que desencadenó la eucariogénesis en primer lugar, por lo que, a diferencia de las teorías autógeno-simbióticas, no habría existido un eucarionte amitocondrial. La ventaja de los escenarios de una simbiogénesis temprana, es que proporciona explicaciones más generales para el origen de la notable complejidad organizativa y funcional de la célula eucariota, que serían el resultado de diversas interacciones entre el huésped y el endosimbionte.

Principio de simbionticismo [editar]

En 1918, Paul Potier define por primera vez el origen bacteriano simbiótico de las mitocondrias, al observar previamente la simbiosis en termitas y en rizobios.

Ivan Wallin en 1923, destacó que anteriormente Altmann en 1884, especula que se trata de una suerte de parásitos independientes. Wallim denominó este fenómeno como simbionticismo y de esta manera lo involucra como un factor del origen de las especies, a tal punto de sostener que el simbionticismo es un paso más importante en la evolución que la mutación.12 Estas teorías no fueron aceptadas en su tiempo, pero hoy ya se considera como un hecho demostrado y universalmente aceptado en base a múltiples evidencias.

Teoría de la endosimbiosis seriada de Margulis [editar]

Artículo principal: Endosimbiosis seriada.

Según esta teoría, el origen de los eucariotas se encuentra en sucesivos procesos simbiogenéticos (procesos simbióticos que culminan en la unión de sus simbiontes, estableciéndose una nueva individualidad de los integrantes) entre diferentes bacterias.

Lynn Margulis rescata los trabajos anteriores del s. XIX y XX, y en 1967 en el artículo On origen of mitosing cells presenta la que llegaría a conocerse como Serial Endosymbiosis Theory (SET) (Teoría de la endosimbiosis seriada) en la que describe con concreción, mediante procesos simbiogenéticos, los pasos seguidos por las procariotas hasta la eclosión de las diferentes células eucariotas. Los tres pasos descritos por Margulis son:

Teoría de la endosimbiosis en serie: 1-Fusión de una arquea y una espiroqueta, 2-Adquisición de mitocondrias. 3-Adquisición de cloroplastos.

Primera incorporación simbiogenética:

Explica el origen del nucleoplasma y del flagelo eucariota. Una bacteria consumidora de azufre, que utilizaba el azufre y el calor como fuente de energía (arquea fermentadora o termoacidófila), se habría fusionado con una bacteria nadadora (espiroqueta) habiendo pasado a formar un nuevo organismo y sumaría sus características iniciales de forma sinérgica (en la que el resultado de la incorporación de dos o más unidades adquiere mayor valor que la suma de sus componentes). El resultado sería el primer eucarionte (unicelular eucariota) y ancestro único de todos los pluricelulares. El nucleoplasma de la células de animales, plantas y hongos sería el resultado de la unión de estas dos bacterias.

A las características iniciales de ambas células se le sumaría una nueva morfología más compleja con una nueva y llamativa resistencia al intercambio genético horizontal. El ADN quedaría confinado en un núcleo interno separado del resto de la célula por una membrana.29

Segunda incorporación simbiogenética:

Origen de las mitocondrias y peroxisomas. Este nuevo organismo todavía era anaeróbico, incapaz de metabolizar el oxígeno, ya que este gas suponía un veneno para él, por lo que viviría en medios donde este oxígeno, cada vez más presente, fuese escaso. En este punto, una nueva incorporación dotaría a este primigenio eucarionte de la capacidad para metabolizar oxígeno. Este nuevo endosombionte, originariamente bacteria respiradora de oxígeno de vida libre, se convertiría en las actuales mitocondrias y peroxisomas presentes en las células eucariotas de los pluricelulares, posibilitando su éxito en un medio rico en oxígeno como ha llegado a convertirse el planeta Tierra. Los animales y hongos somos el resultado de esta segunda incorporación.30

Tercera incorporación simbiogenética:

Origen de los cloroplastos. Esta tercera incorporación originó el Reino vegetal, las recientemente adquiridas células respiradoras de oxígeno fagocitarían bacterias fotosintéticas y algunas de ellas, haciéndose resistentes, pasarían a formar parte del organismo, originando a su vez un nuevo organismo capaz de sintetizar la energía procedente del Sol. Estos nuevos pluricelulares, las plantas, con su éxito, contribuyeron y contribuyen al éxito de animales y hongos.31

El primer paso, al día de hoy, no se considera demostrado. A finales de los años ochenta y principio de los noventa diversos trabajos no admitían las homologías propuestas entre los flagelos de los eucariontes y de las espiroquetas.32 33 34 35 Margulis defiende que las asociaciones entre espiroquetas y protistas apoyan su teoría, y "la comparación de genes y genomas arqueobaterianos con secuencias de eucariontes han demostrado la relación filogenética de ambos grupos".36 No obstante,

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