Conducta Materna Y Agresion En Ratas

RESUMEN

Las interacciones sociales en los mamíferos durante las primeras etapas de vida son cruciales para el éxito reproductivo. Dichas interacciones provienen de la madre y de los hermanos de camada. De esta manera se asegura el crecimiento, desarrollo, maduración y supervivencia de la progenie hasta la etapa adulta. Al final del período postnatal pre-destete, la interacción social se inicia a través de la conducta de acicalamiento (“allogrooming”) entre los hermanos, y se continúa durante el período postnatal con las conductas de juego-lucha, conductas que son predecesoras de las conductas agresivas en la etapa adulta. Estos datos sugieren que la experiencia sensorial y social con la madre y los hermanos es importante para el desarrollo de la conducta de juego-lucha, y de la agresión. Recientemente hemos reportado que la separación maternal total y crianza artificial durante el periodo postnatal pre-destete modifica negativamente el desarrollo de varias conductas sociales. Específicamente, ratas hembras adultas que fueron criadas artificialmente manifiestan déficit en el cuidado materno, de atención, y un incremento en los niveles de agresión materna y ofensiva. Además, ratas macho adultas que fueron criadas artificialmente son más impulsivas y más agresivas que las ratas criadas por su madre. Sin embargo se desconoce si dicha manipulación experimental altera las conductas de juego-lucha en machos juveniles. Para evaluar la anterior posibilidad, ratas macho de la cepa Wistar fueron criadas artificialmente y expuestas a una prueba de interacción social; Residente-Intruso, dos días después del destete (24 días de edad). Así, crías macho de 3 días postnatales (dpn) fueron criadas durante el período postnatal pre-destete bajo las siguientes condiciones: 1) por su madre y compañeros de camada (Control), 2) criados artificialmente con la presencia de dos compañeros de la misma edad (CA-Social) dentro del recipiente de aislamiento, y 3) criadas artificialmente en completo aislamiento social (CA-Aislado). Se encontró que los machos CA-Aislados mostraron una menor latencia para iniciar la exploración y el acicalamiento agresivo al cuerpo de la rata macho intrusa, que la mostrada por las ratas Control (p<0.001, p<0.02, respectivamente). Además, la frecuencia de acicalamiento agresivo a la oreja y al vientre (conducta bajo intruso) mostrada por los machos CA-Aislados fue significativamente mayor que la desplegada por los machos Control (p<0.001, p<0.02, respectivamente). De similar manera, el tiempo que los machos CA-Aislados gastaron explorando, acicalando agresivamente las orejas y el vientre del intruso fue significativamente mayor que el utilizado por los machos Control (p<0.001, p<0.000, y p<0.04, respectivamente). La exposición con crías de madres nodrizas durante el aislamiento (grupo CA-Social), previno la mayoría de los efectos de dicha manipulación experimental. Específicamente, la frecuencia y duración de exploración, de acicalamiento agresivo hacia las orejas y hacia el cuerpo del intruso, así como la duración de acicalamiento agresivo al vientre, fue similar entre los machos CA-Sociales y Controles. Estos resultados sugieren que la experiencia sensorial y social proveniente de la madre y hermanos de camada durante el período postnatal participa en el desarrollo de la mayoría de las conductas de juego-lucha en la rata macho juvenil.

1. INTRODUCCIÓN

Las interacciones sociales que ocurren entre dos o más individuos de la misma especie son necesarias para la comunicación, organización, coexistencia y para garantizar la subsistencia y perpetuación de la especie. Estas proveen fundamentación de las complejas formas de cooperación y conflicto que desde el punto de vista evolutivo es una paradoja, ya que los individuos pueden sufrir consecuencias negativas en el éxito reproductivo (Blumstein et al., 2010). Durante la interacción social, los individuos emiten información a través de patrones conductuales y/ó de señales sensoriales (visuales, auditivas o química como las feromonas) acerca de su edad, sexo, estatus social y condición reproductiva, y el animal receptor capta dichas señales. Por ejemplo, el animal emisor vocaliza (estímulos auditivos) o libera feromonas (estímulos químicos), y el (los) animal (es) receptor (es) perciben dichas señales a través del sistema auditivo u olfatorio, respectivamente. Las conductas sociales se han clasificado en: 1) conductas afiliativas, que se refiere a todas aquellas conductas que involucran un acercamiento mutuo y que otorgan a los participantes cierto grado de confort, por ejemplo: la conducta sexual (Lenz et al., 2008), la conducta maternal (Gonzalez et al., 2001; Melo et al., 2009), el acicalamiento, la interacción social juego-lucha (Veenema & Neumann, 2009); y 2) conductas agonistas, que implican a todas aquellas conductas que generan la retirada de al menos uno de los participantes en la interacción, por ejemplo: la agresión ofensiva (ataque hacia un con-específico), la agresión materna (Melo et al., 2009), el aislamiento (Nakamura et al., 2003, Lovic et al., 2011; Melo et al., 2006, 2009), el rechazo y la competencia. La expresión equilibrada de ambos tipos de conductas, en respuesta a factores internos y ambientales, permite una interacción armoniosa en la comunidad. Sin embargo, la expresión exagerada o débil de alguna de dichas conductas con llevan a una disrupción del equilibrio social.

Los factores que regulan la expresión final de las conductas sociales son múltiples, y dependen del contexto donde ocurran. Tradicionalmente la variabilidad de las conductas sociales se ha enfocado en el punto de vista evolutivo y ecológico a través de los cuatro planteamientos estructurales de Tinbergen (1963) para el entendimiento de la diversidad conductual: 1) causas inmediatas, 2) desarrollo, 3) función, e 4) historia evolutiva. Las causas inmediatas de la conducta pueden ser por factores fisiológicos, hormonales, genéticos, ontogenéticos, y la interacción entre ellos. Desde el punto de vista evolutivo, el desarrollo de las conductas sociales comprenden las teorías de desarrollo ontogenético y filogenético. Esto en base a la teoría de Haeckel “la ontogenia recapitula la filogenia” propuesta para el humano (Citado en Pelligrin y Cols., 2007). Es decir, que el desarrollo ontogenético de cierta conducta afecta a la siguiente, y ésta a la siguiente hasta que se conforma parte de la historia filogenética a través de cientos de generaciones. Actualmente se ha enfatizado mucho en la participación de la experiencia temprana durante el desarrollo ontogenetico de una conducta, así como a su variabilidad conductual. Aunque la propuesta más apoyada es aquella que pondera que la expresión final de la (s) conducta (s) depende (n) de la acción combinada de todos los factores involucrados. Específicamente, se ha propuesto que la experiencia sensorial y social durante períodos críticos de desarrollo (generalmente en la infancia) modifica la expresión de los genes (epigénesis; Cushing y Kramer, 2005). Entre las conductas sociales, la agresión es esencial para mantener el equilibrio dentro de las interacciones jerárquicas, mantener un territorio y favorecer la reproducción. El desarrollo de esta conducta se inicia desde el periodo perinatal con el dimorfismo sexual cerebral por la acción de la hormona, y de las estimulaciones táctiles y anogenitales (en crías machos) por parte de la madre (ver más adelante dimorfismo sexual), y se continua durante el periodo postnatal y el periodo juvenil con la expresión de la conducta de juego-lucha. Se ha encontrado que el aislamiento social durante el periodo juvenil incrementa la conducta de juego-lucha (Janus, 1987), y la agresividad en la etapa adulta (Nakamura et al., 2003). Otro período crítico de desarrollo es durante el período postnatal pre-destete. Durante este período se han utilizado diversas estrategias experimentales como la separación materna parcial y total (Fleming et al., 2002). Recientemente se ha reportado que la separación maternal total y crianza artificial durante este período modifica negativamente el desarrollo de varias conductas sociales como la conducta materna, la conducta sexual masculina, y la agresión (Gonzalez y Cols., 2001; Fleming y Cols., 2002; Melo y Cols., 2006, 2009). Sin embargo se desconoce si la separación materna modifica el desarrollo de las conductas de juego-lucha, como lo hace la separación social durante el período juvenil.

Estos resultados sugieren que la experiencia negativa del aislamiento temprano podría modificar la expresión final de los genes que subyacen dichas conductas, aunque es necesario realizar más estudios para poder apoyar dicha hipótesis. Este trabajo de tesis tiene como objetivo explorar la participación de la experiencia sensorial y social, a través de la separación maternal total y crianza artificial, durante el período postnatal pre-destete sobre la expresión de las conductas de juego-lucha en machos juveniles.

1.1. Conductas Sociales

Como se mencionó anteriormente, las conductas sociales se clasifican en afiliativas y agonistas. Dichas conductas se expresan de manera temporal y espacial a través del ciclo reproductivo y/o estacional. Para la rata macho, la conducta social dentro de su comunidad le sirve para delimitar su territorio, mantener su estatus social, para conseguir alimento y aparearse con el mayor número posible de hembras, y así perpetuar sus genes. Bajo condiciones silvestres y durante el período estacional

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