Exocitosis de vesículas sinapticas

EXOCITOSIS DE VESICULAS SINAPTICAS

Las vesículas sinápticas en las terminales presinápticas de las neuronas experimentan  exocitosis en cuatro modos diferentes: ultrarrápida, asíncrono,tónico, y espontáneo. Esto sugiere que la

mismos tipos de vesículas muestran  diferencias en la cinética en función del  modo de exocitosis. Vamos a revisar la cinética de cada exocitosis a su vez.

EXOCITOSIS ULTRARAPIDA

Los neurotransmisores son liberados de las vesículas sinápticas en la terminal presináptica por exocitosis dentro de 1 ms de la llegada del potencial de acción. Esta ultrarrápida exocitosis se encuentra sólo en las terminales presinápticas de las neuronas. Esta escala de tiempo corta

sugiere que las vesículas ya están acopladas al plasma membrana cuando llega el potencial de acción y que SNAREs están preensamblados en algún grado. Importante, existe una base estructural para la exocitosis ultrarrápida, conocida como la zona activa, en la que las vesículas sinápticas  se agrupan y algunas vesículas se acoplan a la membrana de plasma. La zona activa comprende una electrón-densos matriz citoesqueleto, referido como el cytomatrix en la zona activa (CAZ), que implica proyecciones densas presinapticas, fibras de actina, cintas y redes. La mayoría de los componentes moleculares que conforman lazona activa han sido identificados , y algunos de ellosson específicos de la zona activa, por ejemplo, RIM, CAST / alces,

fagot, flautín, y liprins.

La exocitosis ultrarapida  de vesículas sinápticas aprovecha la CAZ de varias maneras. En primer lugar, las vesículas se localizan cerca de voltaje de canales de Ca, de tal manera que las vesículas pueden sentir aumentos en [Ca2] cerca del poro abierto del Ca2 canales antes de Ca2 sea atrapado por buffer de Ca citosolico .La distancia más corta entre las vesículas y los canales de Ca se estima que es entre 30 y 60 nm. Esta estrecha localización es a menudo llamado el dominio de Ca o Ca2 nanodomain , y es apoyado por CAZ proteínas . En segundo lugar, las vesículas sinápticas son efectivamente repuestas durante la estimulación repetitiva, posiblemente por fibras de actina, proyecciones densas presináptica, y cintas en la zona activa. El silenciamiento de las terminales presinapticas se induce cuando las proteínas CAZ se inactivan. En tercer lugar, se produce tras la exocitosis ultrarrápida un aumento de  [Ca2]  inducido por fotólisis de un compuesto enjaulado de Ca, lo que sugiere que la maquinaria de la exocitosis opera rápidamente después de Ca2 unión. ultrarápido exocitosis nunca se ha observado en preparacionessin una zona activa, lo que indica que la zona activa es necesaria para la exocitosis ultrarrápida.

Las vesículas que se someten a la exocitosis ultrarrápida tras la estimulación por un solo potencial de acción se denominan vesículas fácilmente liberadas  en grupo y vesículas en su camino

desde el sitio de la endocitosis de la zona activa se denominan como vesículas en la piscina de reciclaje. Esas vesículas en la terminal presináptica que no están involucrados en el reciclaje rápido

o exocitosis hace referencia  como vesículas en la reserva o descansando piscina. La noción de piscinas distintas de las vesículas es útil cuando se describe el estado de las vesículas; sin embargo,

estas vesículas no siempre se agrupan o segregada en el citosol, sino que se dispersa y mezclado . También hay que señalar que la disposición devesículas sinápticas también es dependiente de los estados de moléculas en la membrana plasmática y la posición de vesículas relativos

a la membrana. La noción de una piscina de la vesícula es la primeraaproximación para describir la cinética de la exocitosis.

El número de vesículas en el PVP (N) y la probabilidad de liberacion de cada vesícula (p) se puede determinar. Katz y del Castillo introdujo la estadística binominal para describir el contenido cuántico de vesículas utilizando N y P, donde N se correlaciona con el número de atracado e imprimada vesículas, y p es dependiente de la distancia entre el vesículas y los canales de calcio, y en la cinética de exocitosis después de la unión de Ca con rapidez a sensores de Ca,

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