FISIOLOGIA DE LOS TUBERCULOS

FISIOLOGIA DE LOS TUBERCULOS

Los tubérculos de papa son normalmente almacenados después de la cosecha, ya sea por un corto periodo de tiempo, cuando se utilizan para consumo en fresco o por periodos largos cuando se requiere manejarlos como tubérculos semilla. También es importante considerar que en algunas oportunidades, se almacenan tubérculos para regular la oferta del producto y así disminuir los riesgos por sobreproducción y bajos precios. De cualquier manera, una vez desprendido el tubérculo de la planta madre, se debe considerar un evento de características fisiológicas y bioquímicas denominado madurez.

La madurez desde el punto de vista del desarrollo vegetal, comprende procesos hormonales, enzimáticos, anatómicos y biofísicos, que en conjunto, van a determinar la calidad del producto utilizado, la brotación de las yemas y las características de la nueva generación de plantas, cuando se requiere dejar el tubérculo como semilla. En el presente documento, se resumen los principales aspectos que están contemplados desde la iniciación del tubérculo, la maduración del órgano en la planta y los ajustes metabólicos que dan lugar a la obtención de la madurez de cosecha y la madurez de brotación.

Los mencionados elementos de análisis incluyen a la regulación hormonal, los productos de señalización, las vías de transducción de la señal, los factores ambientales y la regulación bioquímica asociada al llenado de tubérculos de papa. De la misma forma, se hará hincapié en la regulación metabólica que determina el proceso de maduración de los tubérculos y la implicaciones productivas que ello genera. Aspectos anatómicos de la formación de los tubérculos La planta de papa está constituida por un juego sinérgico de tallos verdaderos y tallos modificados en estolones y tubérculos que estructuralmente definen las componentes de rendimiento del cultivo. Durante el crecimiento del tallo principal, también se produce crecimiento de los brotes laterales subterráneos llamados estolones, caracterizados por entrenudos alargados, que finalizan en un meristemo apical en forma de gancho, el cual posteriormente se engrosa para formar un tubérculo.

El tubérculo funciona como un órgano de reserva y de almacenamiento masivo para una gama de macromoléculas, principalmente almidón y proteínas. A raíz de algunas señales ambientales específicas, que incluyen fotoperíodo corto (días menores a 13 horas de luz), alta intensidad de la luz y niveles bajos de nitrógeno, los estolones son inducidos a formar tubérculos (Ewing y Struik, 1992). Desde el punto de vista agronómico, los tubérculos comienzan a independizarse de la planta madre a partir que el follaje inicial se seca y las hojas completan su ciclo de vida con el proceso de senescencia.

Las comunicaciones floemáticas entre hoja y tallo y entre tallo y tubérculo, permiten que haya una acelerada descarga de fotosimilados, los cuales llenan los mencionados órganos de almacenamiento. Sacarosa, fructosanos, aminoácidos y una redistribución de nutrientes, hacen parte de esta elaborado y sinérgico proceso. El ajuste y regulación de la descarga del floema, depende del número de tubérculos formados por planta, de las condiciones ambientales reinantes antes de la madurez fisiológica y de la actividad de la fuente justo antes de la senecencia. Debe recordarse que la papa, especialmente la cultivada en los Andes, tiene la capacidad de almacenar temporalmente una buena cantidad de fotoasimilados en el tallo verdadero, que posteriormente son redistribuidos al tubérculo. Las proporciones dependen del material sembrado, pero en ocasiones puede llegar a niveles del 10 o 15% del peso total final del tubérculo. Como todo órgano de almacenamiento de reservas, que se utilice para la propagación vegetal los tubérculos de papa requieren de un periodo de acomodación y regulación fisiológica denominado dormancia, para lograr activarse nuevamente y así generar nuevos brotes para continuar con la sobrevivencia de la especie. Fisiología de la formación del tubérculo

El conocimiento de la fisiología de la tuberización y la latencia es de gran importancia práctica, en el manejo de los sistemas productivos de plantas tuberosas. La iniciación y la regulación del metabolismo que genera la producción de tubérculos tienen gran impacto económico, especialmente en cuanto a costos de producción, incluyendo el desarrollo de enfermedades conexas y los defectos en calidad, los bajos rendimientos y la madurez de cosecha. El cumplimiento de un periodo de dormancia es importante para el mantenimiento de tubérculos sin brotación durante el almacenamiento, la comercialización, la transformación industrial, así como también, para la iniciación adecuada en los tubérculos semilla.

Los procesos de tuberización y la latencia se relacionan biológicamente. las señales de ambientales, es decir, el fotoperíodo corto acompañado de temperaturas bajas, induce y fomenta la tuberización, siempre y cuando el tubérculo haya sido nutrido adecuadamente con calcio, el lemento mineral de mayor incidencia en la poscosecha duradera de la papa (Abbasi et al., 2009). La transformación de estolones en tubérculos es trascendental en fisiología de la planta entera, porque los tubérculos en desarrollo se convierten posteriormente en los receptores de fotoasimilados y serán reservas de mayor actividad y tamaño.

Durante las primeras etapas de formación de tubérculo los estolones alteran su hábito de crecimiento, mostrando un cese de elongación y la iniciación de expansión radial. Al aumento de división celular y de expansión los reemplazan rápidamente una masiva depositación de proteínas, de almidón y de azúcares como resultado de la expresión coordinada de genes implicados en la biosíntesis de almidón y proteínas (Jackson, 2008; Visser et al., 1994).

Fotoperiodo y tuberización Se ha realizado mucha investigación sobre la influencia de fotoperíodo en la tuberización de la planta de papa, y se ha establecido que la iniciación de tubérculo tiene lugar mucho antes, en función de la sucesión de días cortos y días largos. También se ha demostrado que los días cortos pueden reducir el período de crecimiento activo del tubérculo, mientras aumenta la circulación de la materia seca a los tubérculos. La reacción al fotoperíodo por la papa depende del genotipo, y tanto los plantas de la subespecie Tuberosum (Europea) y así como los grupos de Andigena (Surméricana), han sido clasificados como plantas de días cortos, día-neutral o incluso de día largo (Ewing y Wareing, 1978).

El fotoperíodo crítico para la tuberización se convierte en un aspecto irregular, pero en condiciones de fotoperiodos más largos la tuberización es retrasada o incluso inhibida (Mendoza y Haynes, 1976 y Menzel, 1985). El fotoperíodo crítico determina la capacidad de adaptación de los cultivos en diferentes latitudes y con diferentes temporadas de plantación (fechas de siembra). Las poblaciones de Solanum tuberosum subsp. andigena tienen Fotoperiodos críticos de 11 horas, mientras que el fotoperíodo crítico de Ullucus tuberosus (Basellaceae), otro cultivo de tubérculos andinos, varía entre 11 y 13,5 h (Ewing y Wareing, 1978 y Sperling y Rey, 1988). Curiosamente, en algunas líneas de la subespecie Andígena, la tuberización está bajo control del día corto pero no así la floración.

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