Fotosíntesis Y Cloroplastos

Las formas primitivas de vida sobre la Tierra debieron haber obtenido sus materias primas y energía a partir de moléculas orgánicas simples disueltas en su ambiente acuoso. Estas moléculas orgánicas con certeza se formaron a partir de procesos abióticos, o sea, como resultado de reac- ciones químicas no biológicas que ocurrían en los mares primitivos. Por lo tanto, así como nosotros sobrevivimos de nutrientes tomados de nuestro ambiente, así también de- bieron haberlo hecho las formas originales de vida. Los or- ganismos que dependen de una fuente externa de compues- tos orgánicos se llaman heterotrofos. Así como todos los organismos vivientes fueron hetero- trofos, la oportunidad de la biomasa sobre la Tierra para aumentar estaba gravemente restringida, ya que la produc- ción espontánea de moléculas orgánicas era muy lenta. El desarrollo de la vida sobre la Tierra recibió un tremendo impulso con la evolución de organismos que emplearon una nueva estrategia metabólica que les permitió sobrevi- vir a partir de moléculas que eran mucho más abundantes que la escasa variedad orgánica. Este nuevo tipo de orga- nismos tenía capacidad de elaborar sus propios nutrientes orgánicos a partir de moléculas de los tipos más simples, como el dióxido de carbono (CO¿) y el sulfuro de hidrógeno (H2S). Los organismos capaces de sobrevivir con CC^como principal fuente de carbono se denominan autotrofos. La elaboración de moléculas complejas a partir de CC>2 requiere el ingreso de grandes cantidades de energía. En el curso de la evolución se desarrollaron dos tipos principales de autotrofos que pueden distinguirse por su fuente de energía. Los quimioautotrofos utilizan energía almacena-

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da en moléculas inorgánicas (como amonio, sulfuro de hi- drógeno o nitritos) para convertir CO2 en compuestos orgá- nicos, en tanto que los fotoautotrofos emplean la energía radiante del sol para efectuar esa tarea. Puesto que todos los quimioautotrofos son bacterias y su contribución relativa a la formación de biomasa sobre la Tierra es pequeña, no con- sideraremos más sus actividades metabólicas. Por otro lado, los fotoautotrofos se encargan de capturar la energía que sirve como combustible para las actividades de casi todos los organismos sobre la Tierra. Los fotoautotrofos incluyen plantas evolutivamente organizadas y algas eucariotas; varios protistas flagelados, y una variedad de procaríotes, incluyendo bacterias púrpura azufrosas y no azufrosas, bacterias verdes y cíanobacterias. Todos estos organismos efectúan fotosíntesis, proceso en el cual la energía de la luz solar se transforma en energía química, la cual se utiliza en la formación de carbohidrato y otros metabolitos orgánicos. Como analizaremos en detalle en este capítulo, la foto- síntesis es un proceso en el cual los electrones de energía relativamente baja son eliminados de un compuesto dona- dor y convertidos en electrones de alta energía como resul- tado de la absorción de luz. Estos electrones de alta energía pueden utilizarse entonces en vías anabólicas en las cuales se sintetizan moléculas biológicas reducidas, como almi- dón y aceites. Es probable que los primeros grupos de fotoautotrofos que dominaron el planeta durante casi 2 000 millones de años utilizaran sulfuro de hidrógeno como fuen- te de electrones para la fotosíntesis, efectuando la reacción total

CO2 + 2H2S -i^> (CH20) + H2O + 2S

donde (CH2O) representa una unidad de carbohidrato. En la actualidad hay numerosas bacterias vivientes que efectúan este mismo tipo de fotosíntesis, pero el sulfuro de hidrógeno ya no es abundante ni extenso, y en consecuen- cia los organismos que dependen de este compuesto como fuente de electrones están inevitablemente restringidos en cuanto a importancia y distribución. Hace aproximadamente 2 500 millones de años apare- ció un nuevo tipo de procariote fotosintético sobre la Tierra capaz de utilizar una fuente mucho más abundante de elec- trones, es decir, el agua. El

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