Gametogenesis es el proceso de formación de gametos

GametogenesisYuefeng Guan, Universidad de California-Berkeley, California, USALeonor Boavida, Universidad de California-Berkeley, California, USASheila McCormick, centro de expresión de genes de plantas, USDA/ARS, Albany, CABased en parte de la versión anterior de este artículo de la enciclopedia de la vida Sciences(ELS),

la gametogénesis por Sheila McCormick.

Gametogenesis es el proceso de formación de gametos, denominado micro y megagametogenesis. Gametogenesis se inicia después de que las células especializadas en la undergomeiosis de esporofito y subsecuentes divisiones mitóticas rendimiento la gam-etophytic fase del ciclo de vida de planta. En las plantas superiores, microgametogenesis ocurre en la antera, produciendo polen tri-celular con dos espermatozoides dentro de un célula vegetal . Megagametogenesis se produce en el óvulo, embrión de producingan sac. Los gametos masculinos, los dos espermatozoides y gametos femeninos, el huevo y central de la célula, fusionan toyield el cigoto y el endospermo, respectivamente. Bothmicro y megagametogenesis están bajo estricta geneticcontrol. Los estudios de mutantes gametofíticos han identifiedgenes importantes para la gametogénesis. Además, técnicas de generación de perfiles de expresión de alto rendimiento con helpedidentify gen redes de regulación que operan durante la gametogénesis.

Introducción.

 Hay dos fases en un ciclo de vida de la planta: el esporofito y el gametofito. El esporofito forma las células madre de esporas, que experimentan meiosis para producir esporas. Las esporas se dividen mitotically para formar el gametofito. Eachcell del gametofito tiene mitad del número de cromosomas-somes (N) presente en el esporofito (2N). Gameto-phyte forma los gametos. Gametos se fusionan y dan lugar a thezygote, que luego se desarrolla en el esporofito, thuscompleting el ciclo de vida. Mientras que progresó la evolución de la planta, generación de thesporophytic llegó a ser predominante mientras que se redujo la generación de thegametophytic. En las plantas inferiores, como los briófitos y pteridófitos, las esporas haploides se producen dentro de esporangios, que areusually unisexual y homosporous. En las plantas superiores, desarrollo gametofíticos ocurre tarde en el sporophyticphase, dentro de los órganos reproductivos de la flor, theanther y óvulo. El gametofito masculino es el polen grainand consiste en solamente tres células, una célula vegetativa y dos espermatozoides. El gametofito femenino es el andcontains del saco embrionario del óvulo y la célula central, así como otras células de accesorio.

Alteración de generaciones.

El cambio en ciclo de vida del uniseriado a fase de thesporophytic se produce cuando un espermatozoide (1N) se fusiona con la célula huevo (1N) para formar el cigoto (2N). Al mismo tiempo, los otros espermatozoides se fusiona con el central de la célula (2N) a celular de forma theprimary endospermo (3N). El zygote experimenta ciclos mitóticos mul-tiple y finalmente forma el embrión. Theprimary endospermo celular experimenta varias rondas ofmitosis sin citocinesis y luego cellularizes y con-continúe dividiéndose mitotically para finalmente forma la endo-esperma. Porque el endospermo es un producto de la fusión de la célula central con un espermatozoide, ha sido considerado por someresearchers a ser un gemelo del embrión, ni sporophyticnor uniseriado (revisado por Bergeret otros., 2006). En angiospermas y gimnospermas, el esporofito y themale y gametofitos femeninos son morfológicamente diferentes ent. Sin embargo, en algunas plantas, como algas rojas, el gam-etophyte y el esporofito son morfológicamente idénticas andonly ácido desoxirribonucleico (ADN) contenido puede ser utilizado paradeterminar la fase del ciclo de vida. Tal speciesmost isomorfo pointedly plantean la pregunta de por qué son necesarias dos fases del ciclo mundialmente. Una explicación es que la persisten-CIA de haploides y diploides las fases en el ciclo de vida isadvantageous para la explotación de distintos nichos ambientales (Otto y Gerstein, 2008).

[pic 1] Meiosis.

El inicio de la gametogénesis se produce de una manera similar para los gametos masculinos y femeninos, con la diferenciación de

las células de archesporial, seguidas por la meiosis (Figura 1). Meiosisis necesarios para la reducción del número cromosómico y recombinación genética. La meiosis comienza con el apareamiento cromosomas ofhomologous. La reductional División de la meiosis I, por el que se reduce el número de cromosomas de 2Nto 1N, es seguido por la división ecuacional, o de mitosis de la meiosis II y produce atetrad de poros fours de N cada f1N cada. Durante la gametogénesis masculina, también llamado micro-esporogenesis, diploides cada célula de la madre de microsporas debajo-va meiosis para dar lugar a cuatro microsporas haploides whichare todos liberado tras las tétradas de breakdownof (Figura 1). Durante la gametogénesis femenina, también llamada megasporogen-esis, una megáspora madre célula diploide dentro de la ovuleundergoes la meiosis para dar lugar a cuatro megaspores haploides. En la mayoría de las plantas, sólo uno de los cuatro megaspores (los productos femalemeiotic) seguirá desarrollando desde productos meiótica restantes degeneran por una forma de muerte celular programada pro (Figura 1). Vea también: plantas MeiosisIn, como en otros organismos, la meiosis está bajo geneticcontrol y análisis de mutantes nos ha ayudado a soporte bajo el proceso. Algunos genes desempeñan un papel común en el desarrollo de los gametos masculinos y femeninos. Por ejemplo, en el maíz mutantameiotic meiótica, themicrospore de la célula madre forma pero nunca inicia meiosisand en su lugar se divide mitotically. Además, una banda de la profase, una estructura transitoria es típico de mitosis citocinesis es visto, sugiriendo que un sporophytic mitosis sustituye a la normal de la meiosis (Staiger y Cande,1992; Golubovskayaet al., 1993).AMEIOTIC codifica una planta-proteína específica que está localizado en los cromosomas atmeiotic prophase I y controla la apertura y los pasos subsiguientes de la meiosis (Pawlowskiet al., 2009). Asimismo,thesporocytelessmutant ofArabidopsisis incapaz de formar megaspore células madre o microspore células madre. La Sporocyteless gen codifica un factor de transcripción que se expresaron durante las microempresas y megasporogenesis (Yanget al., 1999), sugiriendo que su actividad es necesaria tanto para iniciar sporogenesis y mantener estas vías de desarrollo. Algunos meióticas mutantes alteran el comportamiento normal de los cromosomas, y puede detener o perturbar el proceso en varios pasos, incluyendo synapsis y disyunción. Por ejemplo,ASYNAPTIC 1(ASY1)es esencial para la homologa el cromosoma synapsis y crossover formación durante la meiosis. Theasy 1 mutante de Arabidopsis exhibe una asynaptic fenotipo y tiene un espacio muy reducido chiasma frecuencia tanto en varones como en mujeres la meiosis (Armstrong et al., 2002).También existen genes con hombres o mujeres meióticas funcionen, pero no ambos. Por ejemplo, theArabidopsisMALE MEIOCYTE MUERTE1/DUETencodes PHD(planta homeo dominio)-dedo del factor de transcripción, andmutation de este gen causa meióticas masculinas defectos, whereasMitosis IIMitosis IMale gametogenesisFemale gametogenesisMeiosisTetrad(a)(b)MeiosisMitosis X 3Celda differentiationand nuclear fusionMicrosporemother cellMegasporemother cellMegasporeFunctionalmegasporeMicrosporesreleaseGCVCMature pollenBicellular pollenMicrosporeAPPNECSYEmbryo sacFigure 1representación esquemática de los eventos durante el micro y megagametogï. (a) en male la gametogénesis (microgametogenesis), el microspore célula madre sufre la meiosis para dar lugar a un ½rada con cuatro haploides microspores. Uninucleate microspores son liberadas cuando se callase,ab1,3-glucanasa, es secretada por los alrededores tapetal celdas. Cada uninucleate microspore amplía y sufre una división asimétrica a ceder un bicellular granos de polen. El generativo celda en la bicellular polen grano sufre mitosis de producir dos espermatozoides. (b) hembra gametogénesis (megagametogï)se inicia con dos meióticas divisiones de una diploide megasporocyte, lo que da lugar a cuatro megaspores. Sólo uno de los cuatro megaspores sobrevive y continúa la gametogénesis con tres mitosis divisiones. La megagametophyte, ahora con ocho núcleos, sufre cellularization, diferenciación celular y la fusión nuclear para dar lugar a los siete-celled el saco embrionario. AP, antípoda células; CE, célula huevo; GC generativos células; PN, ncleos polares; SY, sinergias y VC, célula vegetativa.La gametogénesis Encyclopedia of Life Sciences &2010, John Wiley & Sons Ltd. www.els.net2 
Hembra meiosis no se verá afectada (Yanget al., 2003a, b).AtKINSON codifica una kinesina proteína implicada en meióticas el husillo en la morfogénesis. El Atk 1 mutante ha anormal meióticas husillos y desigual de la segregación cromosómica, pero sólo en masculino meiosis (Chenet al., 2002). Otro ejemplo es la Diada, que es necesario para el progreso de la mujer la meiosis. Aunque la Diada se expresa tanto en varones como en mujeres meiocytes (Agashe et al., 2002), única mujer meiosis es afectado en la Diada mutante. Quizás la falta de funciones en el varón o hembra mutante están compensadas por otras proteínas presentes en el femenino o masculino respectivamente; o quizás hay macho y hembra-procesos específicos durante la meiosis.Un paso clave en la meiosis es citocinesis i

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