Glucolisis

VI.CL

GLUCOLISIS

GLUCOLISIS

Material elaborado por: J. Monza, P. Díaz y S. Signorelli.

La glucólisis es una vía que permite obtener ATP a las células

La glucólisis (o glicólisis) es una vía catabólica a través de la cual tanto las células de los animales como vegetales, hongos y bacterias oxidan diferentes moléculas de glúcidos y obtienen energía. El hecho de que esta vía ocurra en organismos muy diversos, indica que es una vía metabólica conservada, es decir presente en organismos filogenéticamente distantes.

• Para su estudio, describiremos 9 reacciones enzimáticas que ocurren en el citoplasma y permiten la transformación de una molécula de glucosa a dos moléculas de piruvato (figura 1). La degradación hasta priuvato es parte del proceso catabólico o degradativo de los glúcidos, porque estas moléculas pueden seguir oxidándose y continuar entregando energía a la célula.

Figura 1. Esquema de la Glucólisis. Se representan los principales intermediarios, su número de carbonos (C) y las

fases de consumo y producción de ATP (primera y segunda fase respectivamente). Modificado de

• El balance neto para la reacción global de la glucólisis es:

Hexosa + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi 2 NADH + 2 piruvato + 2 ATP

En la glucólisis se pueden establecer dos fases

Primera fase Activación de la hexosa (glucosa por ej.), con gasto de energía como ATP. Segunda fase Obtención de energía que se conserva como ATP.

• La primera fase es endergónica, porque se consumen 2 ATP, y consta en la transformación de una hexosa (por ejemplo, glucosa) en dos triosas (dihidroxicetona 3 P y gliceraldehído 3P) (figura 1). La segunda fase es exergónica, dado que se forman 4 ATP utilizando la energía liberada de la conversión de 2 gliceraldehídos 3P en 2 piruvatos (figura 1).

• La glucólisis ocurre a través de reacciones enzimáticas, donde cada enzima cataliza una reacción o paso específico. De esta forma, cuando se hace referencia a una isomerasa, lo es a una específica para determinada molécula, y no a una isomerasa universal que catalice cualquier reacción de isomerización. Lo mismo sucede con las quinasas, deshidrogenasas, etc.

9

GLUCOLISIS

Una visión panorámica de la glucólisis

• Visualizar el conjunto de reacciones que conforma a la glucólisis, previo a la descripción de cada reacción, ayuda a tener una idea general sobre lo que incluye esta vía, que transcurre en el citoplasma. En la figura 2 se observa, al igual que en la figura 1, la etapa de inversión de energía y la de síntesis de ATP, así como a partir de una hexosa, en este caso la glucosa, se obtienen dos moléculas de piruvato, de 3C cada una.

Figura 2. Esquema general con la secuencia de reacciones que incluye la glucólisis. GA3P, gliceraldehído 3-P; D3P, dihidroxicetona 3-P. Se numeran las reacciones tal cual están descriptas en el texto.

La fase de gasto de energía va desde una hexosa no fosforilada hasta el GA3P y D3P

Reacción 1

La glucosa, se fosforila y rinde glucosa 6P (G6P), una molécula con mayor energía. La enzima responsable de la reacción, una quinasa (hexoquinasa) consume una molécula de ATP y libera ADP. La misma hexoquinasa fosforila otras hexosas como fructuosa, galactosa y manosa.

Glucosa + ATP G6P + ADP

Es irreversible, es decir la los productos (G6P y ADP) no liberan los reactivos (Glucosa y ATP).

La fosforilación de la glucosa tiene ventajas para la célula: la G6P es más reactiva que la glucosa y a diferencia de ésta no atraviesa la membrana celular porque no tiene transportador. De esta forma se evita la pérdida de un sustrato energético para la célula.

10

GLUCOLISIS

Reacción 2

La G6P se isomerisa a fructosa-6-fosfato (F6P) por acción de una isomerasa, que facilita la isomerización de estas hexosas en los dos sentidos: de F6P a G6P o de F6P a G6P, la reacción es reversible.

G6P ↔ F6P

Reacción 3

Consiste en la fosforilación de la F6P en el C1, que rinde fructosa 1,6-bifosfato (F1-6P). En esta reacción, catalizada por otra quinasa, la fosfofructoquinasa (FFQ), se consume ATP. Esta enzima merece especial atención porque, como se mencionará más adelante, participa en la regulación de la glucólisis.

F6P + ATP F1-6P + ADP

Esta reacción, al igual que la primera, es irreversible, y ambas constituyen pasos importantes porque son los puntos de control de la glucólisis.

Reacción 4

En esta reacción la F1-6P se rompe en 2 moléculas de 3 carbonos (triosas): la dihidroxiacetona 3-fosfato (D3P) y gliceraldehído 3-fosfato (GA3P) mediante una reacción reversible catalizada por una liasa (aldolasa).

F1-6P ↔ GA3P + D3P

Reacción 5

El GA3P sigue los pasos de la glucólisis, la otra triosa generada, D3P, por isomerización produce otra molécula de GA3P. La reacción es reversible, y está catalizada por una isomerasa.

GA3P + D3P ↔ 2 GA3P

Éste es el último paso de la Fase con gasto de energía en la que se consumieron 2 ATP.

• Así, en el cuarto paso se genera una molécula de GA3P, y en el quinto paso se genera la segunda molécula de éste. De aquí en adelante, las reacciones ocurrirán dos veces, debido a que se generan dos moléculas de GA3P por hexosa.

• Hasta el momento solo se han consumido 2ATP, sin embargo, en la segunda etapa, el GA3P se transforma en una molécula de alta energía, a partir de la cual se obtendrá el beneficio final de 4 moléculas de ATP.

11

...