GLUCOLISIS

GLUCÓLISIS

Una glucosa se convierte en dos piruvatos. Dos moléculas de ATP son usadas por glucosa,

pero se producen cuatro, de modo que hay una producción total de dos moléculas de ATP. Dos

NAD+ son convertidos en dos NADH + H+.

Es la secuencia metabólica consistente en diez reacciones enzimáticas, en la que se oxida la glucosa produciendo dos moléculas de piruvato y dos equivalentes reducidos de NADH o NADH, que al introducirse en la cadena respiratoria, producirán dos moléculas de ATP.

La primera fase de la degradación de un combustible ce¬lular ordinario como la glucosa se debe a una vía metabólica llamada glucólisis (también conocida como vía de Embden•Meyefiof en honor de sus descubridores). Un hecho interesante es que la glucólisis siendo globalmente un proceso oxidativo, no hay interven¬ción de oxígeno molecular. Por tanto, se trata de un pro¬ceso anaeróbico que quizá satisfizo las necesidades de las células mucho antes de que la atmósfera terrestre tuviera oxígeno molecular. A partir de ello, hoy se puede afirmar que ésta molécula combustible básica es tan útil para la respiración aeróbica como para la respiración anaeróbica.

REACCIONES QUIMICAS

Primera Etapa: Fosforilación de la glucosa

Para separar electrones de la glucosa, la molécula debe ser activada. Generalmente, ésta es una molécula estable y debe impulsarse para que sobrepase la barrera de energía. La activación se lleva a cabo cuando la célula gasta un grupo de fosfato de un ATP transfiriéndolo a la molécula glucosa. Esto hace que dicha molécula por un lado sea enmascarada, evitando su salida de la célula (por algún sistema de transporte a través de la membrana plasmática) y por otro dejándola altamente inestable. La enzima que cataliza la fosforilación de la glucosa es la hexoquinasa

Segunda Etapa:

Esta etapa se produce la isomerización de la molécula glucosa 6-P a través de una enzima llamada fosfoglucoisomerasa, la transformación da como producto otra molécula fructosa 6-P. En esta reacción no se requiere cofactor.

Tercer Etapa:

La activación de la fructosa 6-P se lleva a cabo cuando la célula gasta por segunda vez un grupos de fosfato de un ATP transfiriéndolo a la molécula. Esto hace que dicha molécula permanezca altamente inestable. La enzima que cataliza la fosforilación de la fructosa 6-P, es la fosfofrutoquinasa (PFK), produciendo una molécula de fructosa 1-6 bi-P. Como en la gran mayoría de la quinasas esta enzima es Mg dependiente.

Cuarta Etapa:

En esta etapa se obtiene dos triosas, por la escisión de la hexosa formada en la etapa anterior. Esta reacción es catalizada por la enzima aldolasa que produce dos compuestos isómeros: uno es la dihidroxiacetona (PDHA) y el otro es un gliceraldehido (PGAL). El 96 al 98 % de los isómeros presenta características de cetona; los restantes tienen características de aldehído.

La triosa cetónica es convertida en su isómero, el PGAL, por la enzima isomerasa. Esta reacción es muy rápida y reversible.

Quinta Etapa:

Hasta aquí no se ha obtenido energía de la oxidación de la glucosa. Por el contrario, se han “gastado” moléculas de ATP. Llegamos ahora a una serie de pasos que van a recolectar parte de la energía contenida en el , fosfogliceraldehído.

Como mencionamos anteriormente, las oxidaciones se pueden definir como la pérdida de protones o electrones por parte de una molécula, o directamente como la salida de átomos de hidrógeno de un compuesto.

En uno de los pasos claves de la glucólisis, el fosfogliceraldehído es oxidado por la enzima deshidrogenasa y su correspondiente coenzima, el NAD+, que se reduce a NADH. La energía que se libera durante esta oxidación, es utilizada para “atrapar” un grupo fosfato del citoplasma circundante, y fijarlo como un fosfato de alta energía. Se forma así el 1,3- ácido difosforoglicérico.

En esta etapa se puede mencionar otras vías de regulación como ser, la disponibilidad de la coenzima NAD+ , la cual juega un papel muy importante en la oxidación del fosforogliceraldehído. Esta es la primera reacción de oxidorreducción en la cual se logra captar energía disponible para la célula y formar un enlace fosfato de alta energía y una molé¬cula de NADH. De esta manera, la presencia o ausencia de NAD+ determina que dicha etapa como otras a lo largo de la respiración celular se produzcan o no.

Otra regulación depende de la presencia de fósforo inorgánico en el citoplasma. Por ejemplo, en ciertas condiciones edáficas particulares, en las que el ion fosfato es muy difícil de ser captado por las plantas, éste puede llegar a actuar como factor limitante del proceso glucolítico. Recordemos la importan¬cia que tiene este elemento en la formación de la molécula de ATP.

Sexta Etapa:

En este paso se produce la transferencia de un grupo fosfato del 1,3- ácido bifosforoglicérico al ADP, con lo que se consigue la primera ganancia real de ATP del proceso de glucólisis. Así se forma ATP y una triosa con un sólo grupo fosfato, el ácido 3-fosfoglicérico. Esta reacción es catalizada por una enzima llamada fosfoglicerato quinasa.

Séptima y Octava Etapa:

La etapa se caracteriza por un reordenamiento de los átomos de la triosa, de manera que su fosfato pasa a una posición que representa -para la molécula- un enlace de alta energía. La reacción está catalizada por dos enzimas la mutasa y la enolasa.

 La mutasa es una enzima que cataliza un cambio intramolecular de un grupo químico como el fosforilo.

 La enolasa cataliza la formación de fosfoenolpiruvato. Es una reacción de deshidratación que eleva el potencial de transferencia del grupo fosforilo.

Novena Etapa:

Una vez logrado el reordenamiento en la etapa anterior, el fosfato de alta energía es transferido, como en la sexta etapa, a una molécula de ADP que

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