PROYECTOS PEDAGOGICOS

Fase luminosa

La fase luminosa, fase clara, fase fotoquímica o reacción de Hill es la primera etapa o fase de la fotosíntesis, que depende directamente de la luz o energía luminosa para poder obtener energía química en forma de ATP y NADPH, a partir de la disociación de moléculas de agua, formando oxígeno e hidrógeno.1 La energía creada en esta fase, será utilizada durante la fase oscura, para de esta forma continuar con la fotosíntesis.

Este proceso se realiza en la cadena transportadora de e- del cloroplasto, en los complejos clorofila-proteína que se agrupan en unidades llamadas fotosistemas que están en los tilacoides (membranas internas) de los cloroplastos.

Organización de los Fotosistemas en la membrana interna de los cloroplastos

Existen dos tipos de fotosistemas y funcionan gracias a los pigmentos que son los que se encargan de captar la luz, como las clorofilas a y b, o los carotenoides, los cuales absorben diferentes longitudes de onda, formando así tanto al fotosistema I, como al fotosistema II.2

Organización del aparato fotosintético El cloroplasto

En organismos eucariontes fotosintéticos, la fotosíntesis ocurre en el orgánulo subcelular conocido como cloroplasto. El cloroplasto está compuesto por un extenso sistema de membranas internas llamados tilacoides. Los tilacoides contienen clorofila y es en estos donde tienen lugar las reacciones de la fase luminosa. Las reacciones de reducción de carbono o fase oscura tienen lugar en el estroma. La mayoría de los tilacoides están estrechamente asociados entre sí. Cuando se apilan se llaman grana y cuando no se llaman lamelas del estroma.

Los cloroplastos suelen estar rodeados por dos membranas separadas que se conocen como la envoltura. Este sistema de doble membrana contiene diversos sistemas de transporte de metabolitos. Además los cloroplastos contienen su propio DNA, RNA y ribosomas por lo que la mayoría de las proteínas del cloroplasto son producto de la traducción y transcripción del propio cloroplasto, aunque algunas si son codificadas por el DNA nuclear.

Proteínas integrales de membrana

Embebidas en la membrana de los tilacoides se encuentran una gran variedad de proteínas vitales para la fotosíntesis, estas suelen encontrarse en las regiones acuosas a ambos lados del tilacoide. Estas proteínas integrales de membrana están formadas, mayormente, por aminoácidos hidrofóbicos. Los centros de reacción, los complejos proteína-pigmento de las antenas y la mayoría de las enzimas de transporte electrónico son proteínas integrales de membrana Las clorofilas siempre están asociadas de manera muy específica y no covalente a determinadas proteínas. Tanto las clorofilas del complejo antena como las de los centros de reacción están asociadas a proteínas que están organizadas en la membrana para optimizar la transferencia de energía en los complejos antena y la transferencia de electrones en los centros de reacción.

Los fotosistemas I y II se encuentran muy separados en la membrana del tilacoides

Tanto el centro de reacción del fotosistema II, como sus clorofilas y proteínas asociadas se encuentran mayormente en los grana. En cambio el centro de reacción del fotosistema I, sus pigmentos antena asociados, las proteínas de transferencia de electrones y la enzima que cataliza la formación de ATP se encuentran casi exclusivamente en las lamelas del estroma y los extremos de los grana.

Esto significa que los dos eventos fotoquímicos implicados en la fotosíntesis aeróbica están muy separados (muchas decenas de nanometros). Esto nos indica que existen transportadores de electrones entre la membrana en la región del grana a la membrana en la región del estroma. No está clara la razón funcional de esta separación, aunque se cree que es una manera de mejorar la eficiencia de distribución energética entre los dos fotosistemas.3

Complejos recolectores o de captación de luz LHC (light harvesting complex

Conforman a la antena colectora de luz, que forma parte junto con el centro de reacción química a un fotosistema. Este complejo esta formado por moléculas de pigmento clorofilas a y b, que están ligados a proteínas y algunos carotenoides. Por ejemplo el complejo captador de luz que se encuentra en el fotosistema ll llamado LHC-ll, esta formado por:

• Una subunidad de 26 kd

• Siete moléculas de clorofila a

• Seis moléculas de clorofila b

• Dos carotenoides

La luz recolectada por dicho complejo está formada por fotones, la energía de un fotón, absorbida en cualquier punto del conjunto de moléculas de clorofila de la antena, migra a un centro de reacción que promueve el evento de transferencia de un electrón. La energía de los fotones absorbida por los pigmentos (clorofilas)”antena” es transferida por resonancia inductiva (como el de los enlaces covalentes) hasta los centros de reacción. Al haber muchos pigmentos en la antena hacen que se absorba luz con diferente longitud de onda lo que permite un mayor espectro de absorción por lo que la fotosíntesis se hace más eficaz. Por ejemplo la clorofila P680 en el fotosistema II y clorofila P700 en el fotosistema I.4

Centros de reacción

Para que se realice la fotosíntesis es necesario que la energía de los electrones excitados de varios pigmentos se transfiera a un pigmento colector de energía, el cual se denomina Centro de reacción. Un centro de reacción está formado por el pigmento diana, el primer aceptor de electrones y el primer dador de electrones. En la fotosíntesis hay dos centros de reacción el del fotosistema I y el del fotosistema II. Se dice que la energía migra de un pigmento a otro hasta llegar al centro de reacción. Estos centros de reacción transfieren un electrón “rico” en energía que llegó al pigmento diana receptor Ejemplo: Feofitina en el PSII y A0 en el PSI, respectivamente; y reciben un electrón “pobre” en energía del donador Ejemplo: residuo de tirosina en el PSII y plastocianina en el PSI, respectivamente.5

Tipos de fotosistemas

Archivo:Membrana.png

Fotosistemas en la membrana interna de los cloroplastos

El fotosistema I (PSI) y el fotosistema II (PSII) son los encargados de captar la luz y de emplear su energía para impulsar el transporte de electrones a través de una cadena de aceptores.

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