VARIACIÓN GENÉTICA Y EVOLUCIÓN FENOTIPICA DURANTE LA ESPECIACIÓN ALOPÁTRICA

VARIACIÓN GENÉTICA Y EVOLUCIÓN FENOTIPICA DURANTE LA ESPECIACIÓN ALOPÁTRICA

Se cree que la especiación alopatrica es un modo dominante de diversificación en muchos organismos sexuales (Mayr 1963, Bush 1975, White 1978). Además de la aparición frecuente bien establecida de especiación poliploide en plantas (Grant 1971), también se han propuesto patrones parapatrícas (clinal .. linajw) y simpátricos de especiación para algunos taxa animales (Fisher 1958, capítulo 6, Bush 1975, Endler 1977; White 1978). La teoría actual de la especiación alopátrica desarrollada por Mayr (1954; 1963, capítulo 17, 1970) intenta deducir de los principios genéticos una tendencia observada hacia el cambio fenotípico en pequeñas poblaciones aisladas, con una relativa uniformidad fenotípica en el rango principal de una especie. Se supone que el flujo genético y la homeostasis genética confieren "cohesión genética" a grandes poblaciones centrales, tanto en términos de su continuo entrecruzamiento como de su similitud fenotípica. En pequeñas poblaciones periféricamente aisladas, se afirma que el "efecto fundador" reduce drásticamente la variabilidad genética y puede iniciar una "revolución genética" que produce aislamiento reproductivo y permite o induce un cambio morfológico. Aunque el énfasis de Mayr en la especiación alopátrica en animales ha sido cuestionado, ha habido poco análisis crítico del proceso en sí mismo, utilizando modelos genéticos de poblaciones. El descuido de las consideraciones cuantitativas básicas dejó ciertas ambigüedades y errores en la teoría de Mayr, que se rectifican aquí mediante la revisión y generalización de modelos dinámicos de variación genética y evolución fenotípica en pequeñas poblaciones aisladas. Los datos relevantes sobre variación, mutación y selección de caracteres morfológicos se utilizan para evaluar los modelos.

En una población que está aislada geográficamente del rango principal de una especie, el aislamiento reproductivo puede evolucionar sólo de manera incidental como un subproducto de la divergencia genética que ocurre por otras razones. Esto justifica la construcción de modelos dinámicos de evolución fenotípica durante la especiación alopátrica, en la cual el aislamiento reproductivo no juega un papel causal. La evidencia sustancial de los experimentos de hibridación demuestra que las subespecies y las especies congenéricas generalmente difieren por muchos genes con pequeños efectos fenotípicos (Dobzhansky 1951, pp. 143-148, 226; Mayr 1963, página 543, Wright 1978a, cap.8). Además, la variación cuantitativa en poblaciones naturales generalmente tiene una base poligénica (Wright 1968, capítulo 15, 1978a, capítulo 8). Aunque algunos genes pueden lograr la especiación de algunos mecanismos simpáticos y clinales (Bush 1975; Endler 1977), la mayoría (si no todos) los casos de evolución morfológica durante la especiación alopátrica involucran caracteres poligénicos. Estos hechos implican que los métodos genéticos cuantitativos a menudo son apropiados para la investigación de cambios genéticos y fenotípicos durante la especiación alopátrica. El paradigma de la especiación alopátrica de Mayr se analiza aquí, desde factores que preservan la uniformidad fenotípica en grandes poblaciones hasta aquellos que promueven el cambio fenotípico en pequeñas poblaciones geográficamente aisladas. Los resultados se emplean en la discusión para comparar varias teorías de la evolución fenotípica.

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