Biologia Celular

le conoce con el nombre de complejo de poro nuclear.

Hacia el interior del núcleo y pegado a la membrana nuclear interna se encuentra la lámina nuclear constituida por proteínas de filamentos intermedios. En el resto del núcleo hay cromatina que puede aparecer en dos formas: Eucromatina (es la cromatina más condensada) yheterocromatina (es la cromatina menos condensada y que a su vez puede aparecer en dos formas distintas, constitutiva y facultativa).

La heterocromatina suele aparecer por dentro de la lámina nuclear, en la parte externa del núcleo, también rodeando al nucleolo y como acúmulos dispersos dentro del núcleo.

También se encuentra el nucleolo que es una región del núcleo donde se forman los ribosomas y tanto la cromatina como el nucleolo se encuentran en un medio líquido llamado nucleoplasma o carioplasma.

! Envuelta nuclear:

Es la estructura que separa el contenido del núcleo del contenido del citoplasma y actúa como una barrera selectiva que impide el paso libre de moléculas entre el exterior y el interior del núcleo. Controla el paso de sustancias entre el núcleo y el citoplasma.

Ese intercambio de sustancias entre el núcleo y el citoplasma se realiza a través de los poros nucleares. Se realiza el paso selectivo de proteínas y de ARN; por tanto, los complejos de poro van a tener una función en el control de la expresión génica.

Está constituida por dos membranas que son igual que las demás membranas biológica,s asimétricas, etc. Tienen un espesor de alrededor de unos 7 nm y el espacio que dejan entre ellas es de 25-40 nm.

La membrana nuclear externa tiene receptores para la unión de ribosomas. Los ribosomas realizan la síntesis de proteínas y esas proteínas pasan al espacio perinuclear; por tanto, el espacio perinuclear es muy similar en cuanto a su composición.

La membrana nuclear interna contiene un receptor para unirse a la lámina nuclear.

Lo más característica de la envuelta nuclear son los poros nucleares.

A nivel del poro nuclear la membrana nuclear interna y externa se fusionan. Los poros nucleares aparecen en el núcleo de todas las células.

Por término medio en las células de levaduras hay unos 200 poros por núcleo, en células humana en proliferación hay entre 3000 y 5000 poros nucleares por núcleo, en los ovocitos puede haber hasta 50000000 de poros nucleares por núcleo. El núcleo de los espermatozoides no presenta poros nucleares.

El poro nuclear es una estructura muy grande. Tiene un diámetro de aproximadamente 120 nm, pero el agujero real es mucho más pequeño, tiene entre 45-50 nm y se debe a que los poros nucleares se disponen en un complejo de proteínas que se conocen como nucleoporinas.

En las células humanas se han encontrado entre 50 y 100 nucleoporinas distintas formando parte del complejo de poro nuclear.

Las proteínas que forman parte del complejo de Golgi se disponen siguiendo una disposición octamérica. Estas nucleoporinas se componen de:

 Complejo anular-radial: es un grupo de 8 proteínas que se disponen pegadas a las membranas del núcleo. Se ancla a la membrana nuclear externa y a la membrana nuclear interna y hace que esas dos membranas sean distintas. En el centro se dispone otro complejo proteico denominado complejo transportador.

 Complejo transportador: las sustancias que pasan entre el núcleo y el citoplasma tiene que pasar por el hueco central del complejo transportador. A ambos lados del complejo transportador y del complejo anular-radial se encuentran otros complejos proteicos.

 Complejo nucleoplásmico: en el lado del nucleoplasma.

 Complejo citoplásmico y citoplasmático: a su vez estos complejos están constituidos por diferentes partes. Partiendo del complejo citoplásmico parten 8 filamentos que se dirigen hacia el citoplasma. Desde el complejo nucleoplásmico parten otros filamentos que se fusionan en el extremo, de tal forma que constituyen una caja o una cesta denominada cesta o jaula nuclear.

Las sustancias apolares pequeñas son las sustancias que pueden pasar a través de las membranas nucleares sin ayuda de los poros nucleares.

A través del complejo de poro hay tres tipos de transporte distinto:

 Difusión pasiva: las sustancias que pasan a través del complejo de poro no necesitan interaccionar con las nucleoporinas. Es un transporte rápido pero sólo pasan moléculas pequeñas que tengan un bajo peso molecular y parece que el tamaño de las partículas tiene que ser menor de 9 nm que sería el tamaño del poro real que deja el complejo transportador.

 Difusión facilitada: permite el paso de moléculas de mayor tamaño. Es necesario que las moléculas a transportar establezcan interacciones con las nucleoporinas de tal manera que se modifica la conformación del complejo de poro.

 Transporte activo: para el transporte activo son necesarias proteínas transportadoras que establezcan interacciones con los nucleoporinas que se denominan transportadores nucleares. Hay diferentes tipos de proteínas transportadores, pueden ser importinas (las que llevan las sustancias hacia el núcleo. Reconocen señales de localización nuclear (NLS)), exportinas (las que sacan las sustancias desde el núcleo al citoplasma. Reconocen señales de localización plasmática) y las transportinas (que permiten el paso de en dos direcciones, del núcleo al citoplasma y del citoplasma al núcleo. Reconocen señales lanzadera (NS)).

El transporte activo está mediado por las proteínas Ran que están unidas a GTP o a GDP, que media la unión del transportador y de la molécula a transportar (ran-GTP y ran-GDP). Conllevan gasto de energía en forma de GTP.

! Laminillas anilladas: en relación con la envuelta nuclear. Aparecen en el citoplasma de algunos tipos celulares (células en mitosis, embrionarias y células tumorales).

Tienen las mismas características que la envuelta nuclear (con complejo de poro).

Se supone que son reservorios del complejo de poro que se integrarían en la envuelta nuclear en momentos en que el incremento en la tasa de transporte fuese incrementado. No tienen lámina nuclear.

El espesor de las membranas es de alrededor de 7 nm y el espacio que queda entre ellas es del orden de entre 30-50 nm.

! Lámina nuclear. Es una red de proteínas de entre 30-100 nm de espesor que se sitúa por dentro de la membrana nuclear interna.

Está constituida por filamentos intermedios de 10 nm de diámetro.

Los filamentos de la lámina nuclear están constituidos por 3 proteínas distintas:

 La lámina o laminina A.

 La lámina o laminina B.

 La lámina o laminina C.

La lámina B se une a la membrana nuclear interna, esa membrana

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