Fertilizacion

Fertilización:

Es el proceso por el cual un espermatozoide y un ovocito se fusionan para formar un cigoto unicelular. Tras la penetración de la membrana vitelina por el espermatozoide, el ovocito activado completa la meiosis y extruye el segundo cuerpo polar. Los cromosomas contenidos en el pronúcleo masculino haploide se alinean con sus cromosomas correspondientes en el pronúcleo femenino. Los cromosomas paternos y maternos se condensan, se adhieren a los husos mitóticos y se alinean centralmente. La primera división mitótica, o escisión, sigue. La integración del material genético paterno y materno, que se produce durante estos procesos, se conoce como singamia. Como consecuencia de la fertilización, se restaura el número diploide de cromosomas, se determina el sexo del individuo (por medio del espermatozoide) y la variación biológica resulta de la integración de las características hereditarias paternas y maternas. En los mamíferos, los ovocitos son retenidos dentro del tracto reproductivo femenino y son fertilizados por los espermatozoides depositados allí. Este tipo de fertilización se conoce como fertilización interna. Los factores que aumentan la probabilidad de que ocurra la fertilización son los altos números de espermatozoides liberados en la cópula y el tamaño relativamente grande del ovocito. La participación de más de un espermatozoide en la fertilización (polispermia) es una ocurrencia anormal en los mamíferos e invariablemente conduce a la muerte embrionaria temprana. En consecuencia, el tracto femenino controla el transporte de espermatozoides de modo que el número que llega al sitio de fertilización es suficiente para fertilizar los ovocitos liberados desde el ovario sin la posibilidad de polispermia. Dependiendo de la especie, los espermatozoides pueden depositarse en la vagina, el cuello uterino o el útero en el coito. Desde este lugar se transportan al tubo uterino, que se divide arbitrariamente de manera funcional en tres regiones, infundíbulo, ampolla e istmo. El infundíbulo, la región más cercana al ovario, tiene forma de embudo y su borde libre posee procesos regulares conocidos como fimbrias que desempeñan un papel importante en la captura del ovocito (s) en la ovulación. El infundíbulo es continuo con una porción tubular que se divide en dos regiones de longitud comparable. El proximal La región donde se produce la fertilización es la ampolla y el segmento terminal más estrecho, que se abre hacia el útero, es el istmo. El transporte ocurre en dos fases, una fase rápida y una fase lenta. La fase rápida se asocia con la contracción muscular del tracto después del coito, con espermatozoides presentes en la ampolla de la trompa uterina dentro de 5 a 15 minutos después del apareamiento. En la lenta fase de transporte sostenido, que continúa durante algunas horas, los espermatozoides pasan de la vagina o el útero al istmo, un reservorio importante para los espermatozoides en los tractos reproductivos del ganado bovino, ovino y porcino. Al llegar al istmo, una proporción de espermatozoides viables se unen al epitelio de la mucosa dando como resultado la supresión de su motilidad.

Capacitación:

Antes de que los espermatozoides puedan fertilizar los ovocitos, primero deben someterse a modificaciones bioquímicas y fisiológicas dentro del tracto reproductor femenino. Este proceso, denominado capacitación, implica la eliminación del colesterol y muchas glicoproteínas de la superficie del espermatozoide, lo que produce un aumento de la fluidez de la membrana celular. La capacitación, que comienza en el útero, se completa en el istmo.

Eventos celulares en el proceso de fertilización: (imagen 4.1)

Para entrar en el ovocito, el espermatozoide debe pasar primero entre las células del cúmulo que rodean al ovocito, penetrar en la zona pelúcida y fusionarse con la membrana celular del ovocito. Se considera que el paso del espermatozoide a través de la capa de células del cúmulo se debe a su propia motilidad vigorosa y también a la liberación de hialuronidasa, que descompone el ácido hialurónico que une las células del cúmulo. Al llegar a la zona, el espermatozoide se une en una interacción específica de la especie con una molécula receptora de glicoproteína, ZP3, en la zona. La unión del espermatozoide a la zona desencadena la degradación progresiva y la fusión de la membrana celular del espermatozoide con la membrana acrosomal externa, lo que resulta en la liberación de enzimas que incluyen hialuronidasa y acrosina. La membrana celular cerca del segmento ecuatorial del espermatozoide se fusiona con el segmento distal de la membrana acrosomal restaurando la integridad de la membrana celular del espermatozoide. Estos cambios se conocen como la reacción acrosoma (Fig. 4.1). La liberación de enzimas y la motilidad inherente del espermatozoide facilitan la penetración de la zona pelúcida. Al entrar en el espacio perivitelino, el espermatozoide se une a la membrana celular del ovocito. La entrada del espermatozoide en el ovocito es un proceso activo, con los microvilos de la membrana vitelina del ovocito en contacto con el segmento ecuatorial de la cabeza del espermatozoide caudal a la membrana acrosomal interna expuesta. El citoplasma del ovocito luego se eleva alrededor del área de contacto y rodea la cabeza del espermatozoide. La membrana vitelina del ovocito se fusiona con la membrana celular del espermatozoide, incorporándolo así dentro del ovocito. Debido a que los elementos de los espermatozoides no nucleares degeneran, es poco probable que tengan un papel activo en la etapa final de la fertilización.

Barreras a la polispermia:

La entrada de más de un espermatozoide en un ovocito de mamífero, una condición llamada polispermia, conduce invariablemente a la muerte del embrión. El movimiento masivo de los espermatozoides hacia el sitio de fertilización se evita mediante las barreras anatómicas naturales del tracto reproductivo femenino, el cuello uterino y la unión útero-tubal. Como resultado, cientos de espermatozoides alcanzan el sitio de la fertilización en lugar de los millones o billones que inicialmente se liberan en el tracto reproductivo femenino. Los números reducidos de espermatozoides disminuyen la probabilidad de polispermia. A nivel celular, el ovocito tiene su propia defensa contra la polispermia que normalmente impide la entrada de más de un espermatozoide. Esta defensa, que es bifásica, opera en la zona pelúcida y la membrana celular (vitelina) del ovocito. En la mayoría de los mamíferos, tanto la zona pelúcida como las membranas vitelinas sufren alteración después de la entrada del primer espermatozoide, un cambio que hace que estas estructuras sean impenetrables a espermatozoides adicionales. Los ovocitos secundarios contienen orgánulos pequeños unidos a la membrana, denominados gránulos corticales, debajo de la membrana vitelina. Estos gránulos, que migran a la periferia del ovocito durante la maduración final, contienen una serie de enzimas que se liberan cuando la cabeza del espermatozoide entra en contacto con la superficie del ovocito. Tras la liberación de estas enzimas, la zona pelúcida se altera con la pérdida de receptores específicos de la especie para los espermatozoides. Este cambio, denominado reacción de zona, evita la adhesión de los espermatozoides y la penetración de la zona por medio de espermatozoides adicionales. Los cambios comparables en la membrana vitelina del ovocito que impiden la entrada de espermatozoides se conocen como el bloque vitelino. La eficiencia de los mecanismos de defensa contra la polispermia difiere entre las especies domésticas. La reacción de la zona es efectiva en humanos, vacas, ovejas y perros, y menos en cerdos, gatos, ratas y ratones. En conejos, la reacción de la zona es ineficaz y la prevención de la polispermia se produce a nivel de la membrana vitelina. A pesar de que la reacción de la zona en los mamíferos es lenta y requiere minutos para desarrollarse, el pequeño número de espermatozoides que llegan al lugar de la fertilización disminuye aún más la probabilidad de polispermia. Mientras que la polispermia conduce a la muerte del embrión en desarrollo de mamíferos, varios espermatozoides pueden ingresar al ovocito aviar sin poner en peligro la supervivencia del cigoto. En el ovocito aviar, cuando el pronúcleo de un espermatozoide se fusiona con el pronúcleo femenino, el otro espermatozoide degenerará sin ningún efecto adverso sobre el ovocito fertilizado.

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