Fisioligia Cardiovascular

FISIOLOGIA CARDIOVASCULAR

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1.1 - Función general del sistema cardio - circulatorio:

El sistema circulatorio tiene como función principal el aporte y remoción de gases, nutrientes, hormonas, etc. de los diferentes órganos y tejidos del cuerpo, lo que se cumple mediante el funcionamiento integrado del corazón, los vasos sanguíneos y la sangre. Su "producto final" es el gasto o débito cardíaco, que corresponde a la suma de los diferentes flujos sanguíneos regionales. En condiciones normales estos flujos se regulan por diferentes mecanismos de carácter local o general: pH, PO2, tono simpático, hormonas, etc. que mantienen un flujo sanguíneo acorde a las características de funcionamiento de cada órgano o tejidos en particular.

Considerando lo anterior podemos decir que la función fundamental del corazón es la de responder a los cambios de demanda de los flujos regionales y del retorno venoso.

Las Leyes del Corazón.

En 1918, Starling reconoce la propiedad del corazón de contraerse en forma proporcional a su llenado (a mayor llenado, mayor volumen de eyección), hasta un nivel en que mayores incrementos de volumen no se acompañan de aumentos del gasto (figura 1).

Figura 1

Ley de Frank & Starling. El aumento del volumen ventricular causa un aumento del gasto cardíaco en forma exponencial

Esta propiedad se origina fundamentalmente en las características de la estructura contráctil del miocardio, cuya unidad básica es el sarcómero.

El sarcómero está formado por 2 tipos de filamentos unidos interdigitalmente: el más grueso compuesto por miosina y el más delgado principalmente por filamentos de actina (figura 2).

Figura 2

El sarcómero se compone de dos tipos de filamentos, gruesos de miosina y delgados de actina, y su interacción permite la contracción

La miosina está formada por 2 cadenas de alto peso molecular, de forma helicoidal, que en uno de sus extremos se separan y forman dos estructuras o "cabezas" de la molécula, las que se doblan y proyectan hacia la actina, constituyendo una especie de "puente" hacia esa estructura (figura 3).

Los filamentos delgados están formados por cadenas de actina entrelazadas, filamentos de tropomiosina y acúmulos de troponina, que se ubican a lo largo del complejo (figura 3).

Figura 3

El centro del filamento delgado es una hélice formada por una doble cadena de moléculas de actina polimerizadas. Cada molécula de tropomiosina se une con seis o siete monómeros de actina más uno de troponina. Los filamentos gruesos están compuestos de 300 a 400 moléculas de miosina. Los extremos de estás moléculas se agregan para formar los filamentos, y las cabezas protruyen formando los puentes cruzados que pueden interaccionar con el filamento delgado.

El proceso contráctil consiste fundamentalmente en la unión de las cabezas de miosina con las moléculas de actina, con desplazamiento de la actina hacia el centro del sarcómero, debido a un cambio espacial de las cabezas, como se muestra en el esquema siguiente:

Este proceso tiene las siguientes etapas, que se repiten varias veces en cada contracción (figura 4):

Figura 4

Proceso de contracción:

a. unión de las cabezas de miosina a la actina;

b. cambios en la estructura de la cabeza, con rotación de la misma y desplazamiento de la actina;

c. desacoplamiento de la unión.

• Unión de las cabezas de miosina a la actina: El proceso de unión actino-miosina se inicia durante la despolarización de la célula miocárdica, en lo que se ha llamado proceso de "excitación - contracción". Se asocia con el aumento de la concentración del Ca++ en el citosol, liberado en forma pasiva desde el retículo sarcoplásmico, el que se une a la Troponina, produciendo el desplazamiento de la Tropomiosina y haciendo posible la unión actino-miosina (figura 4 - A).

• Cambios en la estructura de la cabeza de miosina, con rotación de la misma y desplazamiento de la actina: Al producirse el acoplamiento, las cabezas de miosina tienen un alto contenido de fosfatos de energía, como consecuencia de la hidrólisis previa del ATP. Esta energía bioquímica se transforma en energía mecánica al producirse una mayor angulación de las cabezas de miosina y el consecuente "arrastre" de la actina. (figura 4 - B)

• Desacoplamiento de la unión: El desacoplamiento de las uniones se produce como resultado de la hidrólisis de una nueva molécula de ATP, parte de cuya energía se almacena en las cabezas de miosina y otra se utiliza en el trasporte del Ca++ hacia el retículo sarcoplásmico (Bomba de Ca++), con lo que disminuye su concentración en el citosol. (figura 4 - C)

El deslizamiento de la actina sobre la miosina determina una tensión que se trasmite a los elementos elásticos del sarcómero (a), la que luego puede transformarse en acortamiento (b) (figura 5).

Figura 5

La interacción entre los filamentos de actina y miosina mediante puentes cruzados (elemento contráctil), se transmite a los elementos elásticos de la fibra muscular, lo que se traduce en el acortamiento de la misma.

Los estudios experimentales en fibra miocárdica aislada nos muestran que las 2 características fisiológicas fundamentales para entender la mecánica del corazón son la relación"fuerza-velocidad" y la relación "fuerza-longitud inicial".

En la figura siguiente se grafica la estimulación de un músculo papilar aislado con cargas crecientes (figura 6).

Figura 6

a. Relación entre el acortamiento de una fibra y el tiempo, a partir del cual se pude extraer la velocidad de acortamiento (la derivada del acortamiento con respecto al tiempo). Cada una de las curvas representa el acortamiento de la fibra con cargas crecientes (que ofrecen resistencia al acortamiento;

b. La relación fuerza (carga) &endash; velocidad para un músculo en acortamiento es exponencial. La célula es capaz de acortarse con rapidez o desarrollar grandes fuerzas, pero no ambas cosas al mismo tiempo.

En la parte superior de la figura se grafica el acortamiento de una fibra aislada que se contrae contra cargas crecientes (p1,p2... p4) y se observa que el acortamiento y la velocidad de acortamiento (dL/dt) disminuyen al aumentar las cargas, es decir que la velocidad de acortamiento (dL/dt) es menor cuanto mayor es la fuerza desarrollada (figura 6 - a). En el gráfico inferior se aprecia la relación inversa entre ambas variables (figura 6 - b). En este mismo gráfico se identifica la velocidad máxima teórica o Vmax, que se ha usado

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