UNIDAD DE SELECCION

ABSTRACT. Do traits evolve because they are good for the group, or do they

evolve because they are good for the individual organisms that have them?

The question is whether groups, rather than individual organisms, are ever

“units of selection.” My exposition begins with the 1960’s, when the idea that

traits evolve because they are good for the group was criticized, not just for

being factually mistaken, but for embodying a kind of confused thinking that

is fundamentally at odds with the logic that Darwin’s theory requires. A

counter-movement has arisen since the 1960’s, called multi-level selection

theory, according to which selection acts at multiple levels, including the level

of the group. After discussing the 1960’s attack on group selection and the

concept’s subsequent revival, I examine Darwin’s views on the subject. I

discuss what Darwin says about four examples: human morality, the barbed

stinger of the honeybee, neuter workers in species of social insect, and the

sterility of many interspecies hybrids. I argue that Darwin defended hypotheses

of group selection in the first three problems, but rejected it in the fourth.

I also discuss Darwin’s general views about the role of group selection in

evolution.

KEY WORDS. Altruism, Darwin, group selection, selfishness, Simpson’s paradox,

species selection, sterility, units of selection, George C. Williams.

Antes de analizar las ideas de Darwin acerca de la selección de grupo,

describiré brevemente lo que le ocurrió a este concepto en la teoría de la

biología evolutiva de los años sesenta y después. La selección de grupo es

una teoría controvertida actualmente, y cualquier descripción del pasado

darwiniano se ve destinado a verse desfigurado por la perspectiva del

presente.

1. REGRESO A LOS AÑOS SESENTA

¿La selección natural causa que los rasgos evolucionen porque son buenos

para el grupo en el que ocurren, o la selección causa la evolución de los

rasgos que son buenos para el organismo individual que los posee 1? No

obstante sus defectos, esta pregunta es un modelo común para introducir

un reconocido problema —el problema de las “unidades de selección”. No

Department of Philosophy, University of Wisconsin, Madison, WI 53706, USA.

ersober@wisc.edu

Ludus Vitalis, vol. XVII, num. 32, 2009, pp. 101-143.

siempre fue así. Desde la fundación de la Síntesis Moderna en 1930 hasta

1960, la idea de que existe un antagonismo fundamental entre la selección

individual y la grupal estaba lejos de ser obvia. Aunque existían unos pocos

comentarios muy breves y escépticos acerca de la selección actuando a

nivel del grupo, para la mayoría de los biólogos no existía ningún conflicto

entre estos dos puntos de vista. Ambos eran herramientas para el biólogo;

y éstos de una manera general se deslizaban confortablemente de una

descripción de la selección natural a la otra, dependiendo de la que les

parecía más intuitiva.

Todo esto cambió en los años sesenta. Un gran número de científicos

cambiaron de opinión, pero me referiré aquí a George C. Williams. En su

libro Adaptation and Natural Selection, de 1966, pone en tela de juicio la

legitimidad de la hipótesis de la selección de grupo. Williams montó su

ofensiva desde dos frentes, al desarrollar dos tipos completamente diferentes

de argumentos. Algunas veces argumenta que las hipótesis de la

selección individual y grupal hacen diferentes predicciones sobre lo que

deberíamos de observar, y que lo observado habla a favor de la primera.

La discusión de Williams acerca de la proporción sexual (la mezcla de

machos y hembras que se encuentran en una población) sigue el mismo

patrón científico familiar. Argumenta que la selección individual predice

que debe haber aproximadamente igual número de machos y hembras en

una población, mientras que la selección de grupo predice que la población

se debe desplazar en su proporción sexual de una inclinación-hembra a

inclinación-macho dependiendo de cuál es mejor para el grupo en sus

circunstancias ecológicas (Williams 1966, p. 148). La cuestión se resolverá

entonces de acuerdo con los datos; Williams (pag. 151) afirma que dado

que “en cualquier estudio riguroso acerca de los animales esencialmente

sexuales, como los humanos, la mosca de la fruta, y animales de granja, la

proporción sexual cercana a uno se encuentra aparentemente en todos los

estadios de desarrollo en la mayoría de la población”. En este argumento,

Williams trata tanto la selección individual como la de grupo como hipótesis

legítimas y se utilizan los datos para escoger entre ellas. El argumento

es acerca de la proporción sexual pero no dice nada acerca de si cualquier

otro rasgo debe también ser entendido solamente en términos de una

selección individual. El argumento de Williams en este sentido es tanto de

alcance local como de búsqueda de datos.

Aunque el test del gradualismo y de la predicción para la hipótesis de

la selección de grupo era importante para Williams, quería llevarse a casa

una crítica más profunda y general. Para Williams, la selección de grupo

no era simplemente empíricamente incorrecta, sino que estaba erróneamente

encaminada, en desacuerdo con la lógica básica de un darwinismo

riguroso. Para sostener esta arrolladora crítica Williams desarrolló diversos

argumentos que difieren en forma de lo que dijo de la proporción sexual.

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Por ejemplo, frecuentemente invoca el principio de parsimonia como un

demoledor de lazos; afirma que si ambas hipótesis, la individual y la de

selección de grupo,

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