Filogenia y taxonomía

Filogenia y taxonomía

La filogenia de las leguminosas ha sido el objeto de estudio de numerosos grupos de investigación de todo el mundo, los cuales han utilizado la morfología o los datos del ADN (el intrón plastídico trnL, los genes plastídicos rbcL y matK, o los espaciadores ribosomales ITS) y el análisis cladístico para resolver las relaciones entre los diferentes linajes de esta familia. Así, se ha podido confirmar la monofilia de las subfamilias tradicionales Mimosoideae y Papilionoideae, anidadas conjuntamente con la subfamilia parafilética Caesalpinioideae. Todos los estudios, a través de diferentes aproximaciones, han sido consistentes, lo que brinda un gran apoyo a las relaciones entre los principales clados de la familia, como se muestra en el cladograma de más abajo.4 El clado que más tempranamente se ramifica es la tribu Cercideae, seguido por dos clados compuestos de taxones antes dispuestos dentro de Caesalpinioideae (la tribu Detarieae y el género Duparquetia ).34 35 36 37 38 39

Polygalaceae

Surianaceae

Fabales

Quillajaceae

Tribus Cercideae, Detarieae y el género Duparquetia

Fabaceae

Caesalpinioideae

Mimosoideae

Faboideae

Sobre la base de las relaciones filogenéticas descritas, se analizarán a continuación cada uno de los grupos que componen a esta familia.

1a. Cercideae

Comprende árboles y lianas, las hojas son aparentemente simples, algunas veces bilobadas. El número cromosómico básico es x=7. Incluye de 4 a 12 géneros y unas 265 especies. El género más representado es Bauhinia con unas 250 especies de distribución pantropical. Cercis, otro de los géneros dentro de esta tribu, presenta flores que, en apariencia, son similares a las fabóideas. Otros de los géneros incluidos en este clado son Caesalpinia y Delonix.4 Sinonimia: Bauhiniaceae Martynov.

1b. Duparquetia

Este género presenta características particulares en cuanto a su morfología y desarrollo floral: un cáliz de cuatro sépalos y un androceo de cuatro estambres lo que las separa netamente de las restantes fabáceas. El clado está representado por un género monotípico, cuya única especie se denomina Duparquetia orchidacea y se distribuye por África tropical.4

1c. Detarieae

Presentan el envés (la cara de abajo) de las hojas cubiertas por glándulas con forma de cráter y las estípulas y bractéolas deciduas, caedizas. Los miembros de la tribu muestran una reducción en el número de pétalos o de estambres. Producen, además, un tipo de resina muy particular, la cual contiene diterpenos bicíclicos.4 La tribu incluye muchos árboles tropicales entre ellos algunos que se utilizan para la producción de madera. Incluye unos 80 géneros con un número cromosómico básico de x=12. Se distribuyen en África y Sudamérica.40

2. Cesalpinióideas

Bauhinia acuminata en Calcuta, Bengala occidental, India.

Diagramas florales de varias especies de cesalpinióideas que muestran la gran variabilidad de la morfología floral de esta subfamilia. A. Cercis siliquastrum. B. Dimorphandra. C. Amherstia nobilis. D. Krameria secundiflora. E. Tamarindus indica. F. Vouapa multijuga. G. Tounatea pulchra. H. Copaifera langsdorfii. J. Ceratonia siliqua. K. Dialium divaricatum.

Son árboles, subarbustos o, a veces, hierbas o trepadoras. Las hojas son pinnadas o bipinnadas, en algunos casos (por ejemplo, en Gleditsia) ambos tipos foliares se hallan en el mismo árbol; finalmente, hay especies áfilas.

Las flores son cigomorfas, rara vez actinomorfas. La prefloración es imbricada, rara vez valvar; se dice "ascendente": el estandarte es interno, cubierto en sus bordes por los pétalos vecinos. La corola es variada, grande, mediana o pequeña, tiene pétalos libres (es dialipétala) por lo menos en la base, muy a menudo los pétalos son unguiculados. El androceo está formado por lo general por 10 estambres, libres o soldados en grupos, igualando la altura de los pétalos o cubiertos por ellos. El polen es libre y el tegumento seminal no presenta "línea fisural". El óvulo es anátropo. Las semillas tienen embrión recto, hilo apical o subapical, pequeño. La estructura floral es mucho más variada que en las mimosóideas. Las flores se disponen en racimos o panojas, en general de medianas a grandes, rara vez pequeñas, y en espiga densa. El fruto es dehiscente o indehiscente, muy variable. Habitan preferentemente en las regiones cálidas, y están muy bien representadas en las regiones tropicales de África y América, donde son especies a menudo gigantescas.12 La subfamilia está compuesta por 160 géneros y aproximadamente 1.900 especies. Los géneros más representados son Senna (con 350 especies), Chamaechrista (265) y Caesalpinia (100).4

Forman parte de esta subfamilia plantas conocidas como cassias, cina-cina, pata de vaca, el algarrobo europeo, la acacia negra o Gleditsia, el guayacán y el chivato. Varias especies de cesalpinióideas se cultivan con fines decorativos, forestales, industriales o medicinales.12

Las Cesalpinióideas, de acuerdo a las últimas investigaciones filogenéticas, comprenden cuatro tribus: Cassieae, Caesalpinieae, Cercideae y Detarieae.4

3. Mimosóideas

Inflorescencia en cabezuela de Albizia julibrissin.

Hoja compuesta de Albizia julibrissin. Este tipo de hoja es típico de las leguminosas mimosóideas.

Son árboles o arbustos, rara vez hierbas, de follaje grácil por sus hojas bipinnadas, raramente pinnadas o reducidas a filodios. En muchos casos son espinosos y de aspecto muy particular por las pequeñas flores agregadas en cabezuelas o espigas que, a su vez, suelen formar racimos espiciformes densos o grandes panojas.

Las flores son actinomorfas. La corola tiene prefloración valvar, a menudo es gamopétala y tubulosa. El cáliz es valvar o, en algunos grupos, imbricado, siempre gamosépalo. El androceo está formado por 4, 8, 10 o numerosos estambres, los cuales superan la altura de

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