Lo Que El Viento De Llevo

10.- OTRAS VÍAS DE FIJACION Y ASIMILACIÓN DEL CO2.

PLANTAS C-4. Características generales. Anatomía foliar. Bioquímica de la ruta C-4. Tipos de plantas C-4. Regulación del proceso. Significado fisiológico y ecológico de las plantas C-4. Metabolismo ácido de las crasuláceas. Características generales.

PLANTAS CAM. Rutas metabólicas de las plantas CAM. Regulación. Significado fisiológico y ecológico de las plantas CAM.

Excepcionalmente al comprender esta temas dos procesos, aunque afines diferentes, el tema se subdivide como se indica a continuación.

PLANTAS C4

Contenidos:

Plantas que bombean CO2: definición, causas de su aparición. Concepto de diferenciación espacial. Caracteristicas anatómicas de las hojas C4: células del mesófilo, células de la vaina. Adaptaciones de las plantas C4: economía hídrica, economía del nitrógeno, supresión de la fotorrespiración. Ruta bioquímica de las C4: fases, tipos de intermediarios tetracarbonados, enzimas específicos. Significado biológico.

Objetivos:

• Al ser este un tema totalmente nuevo es importante establecer claramente las bases del proceso.

• Conocer la morfología que hace posible que se pueda llevar a cabo el proceso de bombeo y fijación alternativo de CO2.

• Comprender la aparición de estas alternativas en ambientes áridos y tropicales.

Características generales de las plantas C4

Se trata de vías alternativas de fijación del CO2 q científicamente se conocen como plantas que bombean CO2 o plantas C-4. Esta última denominación hace referencia al primer intermediario que se detecta que es una molécula de 4 átomos de Carbono, concretamente ácido aspártico y ácido málico, a diferencia de las C-3 que es una molécula de tres átomos de Carbono.

Su descubrimiento tuvo lugar al validar los experimentos de Calvin y Melvin en especies de interés agronómico, como la caña de azúcar y el maíz.

El problema ecofisiológico que se plantea en las plantas C4 al vivir en zonas áridas, cálidas y semiáridas es que debido a las elevadas temperaturas la concentración efectiva de CO2 en el mesófilo de la hoja es baja, puesto que en la atmósfera también lo es. Y además existen barreras, sobre todo la apertura estomática, que limitan el flujo de CO2 hacia la rubisco. Mantener los estomas abiertos para que pueda penetrar el CO2 les supondría un coste elevado en pérdida de agua por transpiración. Para solucionarlo han desarrollado un sistema que les permite fijar CO2 rápidamente en forma de ácido málico o ácido aspártico para liberarlo después en el entorno de la rubisco.

Este mecanismo C-4 lleva asociados algunas modificaciones anatómicas y morfológicas respecto a las plantas C-3 (Fig. 112.4).

Anatomía foliar

En las plantas C-4 se han desarrollado una anatomía particular del mesófilo que se conoce como anatomía Kranz (Fig. 2): las células del mesófilo, en lugar de formar el parénquima lagunar y en empalizada de las C-3, se asocian alrededor de los haces vasculares formando una vaina espesa de células clorofílicas grandes con los cloroplastos dispuestos en la periferia y con paredes celulares muy densamente atravesadas por plasmodesmos. Rodeando directamente los haces vasculares se encuentran unas células clorofílicas más pequeñas denominadas células de la vaina. Las células del mesófilo contienen cloroplastos normales con abundantes granas. Las células de la vaina no tienen tilacoides granales. Así, los cloroplastos de células del mesófilo contienen los dos fotosistemas, PSI y PSII, pudiendo generar ATP y NADPH, mientras que los de células de la vaina sólo contienen fotosistema I. Además también presentan diferencias en los orgánulos.

Comparado con la disposición anatómica C-3 así se genera una mayor proporción de espacio aéreo dentro de la hoja alrededor de las células del mesófilo y un contacto más directo entre las células de la vaina y el floema facilitando la difusión de CO2 y el flujo de Carbono en forma de CO2 en el espacio.

Se trata de una diferenciación espacial para que el rendimiento de la rubisco sea óptimo.

Fig. 2: Microfotografía que muestra la anatomía Kranz del maíz, planta C-4 (tomado de Buchanan, Gruissem and Jones, Illustrations from Biochemistry & Molecular biology of plants ).

En las células de la vaina hay ribulosa fosfato carboxilasa, a diferencia de en las células del mesófilo que no la hay, ya que así se anula la competencia por la actividad oxigenasa ya que en las células de la vaina hay muy poco oxígeno (casi nulo) por lo que se producirá biomasa. Además las células de la vaina pueden tener una apertura de estomas más adaptada sin aportación limitante de CO2, incluso en climas áridos (donde hay más evapotranspiración) y habría que cerrar los estomas en las plantas C4 no hace falta debido al mesófilo o estructura de Kranz al haber tantas diferencias de unas células o otras (células de la vaina y células del mesófilo).

Por todo esto las plantas C4, a diferencia de las plantas C3, no tiene fotorrespiración.

Bioquímica de la ruta C4

Las etapas bioquímicas a nivel general son (Fig. 3. Fig11.2):

1. Asimilación de CO2, en células del mesófilo, que se transforma rápidamente mediante un proceso de hidratación en HCO3¯ el cual se fija al fosfoenolpiruvato en una reacción de carboxilación catalizada por la fosfoenolpiruvato carboxilasa para dar oxalacetato.

2. Transporte de los ácidos C-4 (málico o aspártico) a las células de la vaina.

3. Decarboxilación de los ácidos C-4 en las células de la vaina y generación de CO2 que entra al ciclo de Calvin.

4. Regreso a las células del mesófilo de los ácidos C3 (piruvato o alanina) y posterior regeneración del aceptor inicial, fosfoenolpiruvato.

Fig.3. Fig. 11.2: Aspectos generales de la ruta C-4 (tomado de Buchanan, Gruissem and Jones, Illustrations from Biochemistry & Molecular biology of plants ).

Así se produce un transporte de CO2 a las células de la vaina donde está la mayor parte de la rubisco.

La elevada concentración de CO2 que se puede conseguir en dichas células de la vaina (20 veces superior a las células del mesófilo) aumenta la eficiencia de carboxilación de la rubisco quedando prácticamente anulada la actividad oxigenasa (como ya antes comentábamos) y por tanto la fotorrespiración. Con lo que los rendimientos fotosintéticos son superiores a los que se consiguen en una planta C-3.

Por tanto hay dos fases

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