Las plantas crecen en vegetaciones densas en el riesgo de ser-competido por los vecinos.

Las plantas crecen en vegetaciones densas en el riesgo de ser-competido por los vecinos. Para aumentar su poder competitivo, las plantas muestran las respuestas de adaptación, como la rápida elongación de los brotes (evitar la sombra) para consolidar la captura de luz. Estas respuestas son inducidas después de la detección de vecinos inmediatos través de la percepción de la relación de reducción entre el rojo (R) y rojo lejano (FR) de luz que es típico para vegetaciones densas. La hormona vegetal auxina es un regulador central de desarrollo de la planta y la plasticidad, pero hasta ahora se desconocía cómo auxina transporte es controlado para regular las respuestas sombra de evitación. Aquí, mostramos que bajo R: Detección FR cambia la localización celular de la proteína PIN-FORMADO 3 (PIN3), un regulador de flujo de salida de la auxina, en plántulas de Arabidopsis. Como resultado, los niveles de auxina en los hipocotilos alargándose se incrementan en condiciones de baja R: FR. Las plántulas del mutante pin3-3 carecer esta baja R: aumento inducido FR-de auxina endógena en el hipocotilo y, en consecuencia, no tienen respuesta de alargamiento a la baja R: FR. Nuestra hipótesis es que la baja R: estimulación inducida por FR de la biosíntesis de auxina impulsa la regulación de PIN3, lo que permite evitar la sombra que se produzca. El significado adaptativo de control de PIN3 mediada sombra de evitación se muestra en los estudios de competencia vegetal. Se encontró que los mutantes se PIN3 outcompeted por los vecinos de tipo salvaje que detienen con la aptitud de pin3-3 en un 40%. Se concluye que bajo R: FR modula la distribución de auxina por un cambio en la localización celular de PIN3, y que este control puede ser de gran importancia para las plantas que crecen en vegetaciones densas.

fitocromo plasticidad fenotípica de señalización planta-planta

Las plantas crecen a menudo en entornos dinámicos, con una fuerte competencia por la luz con los vecinos de los alrededores. Como resultado, las intensidades de luz pueden disminuir de manera drástica, pero la calidad de la luz también cambia. Debido a la absorción selectiva por la clorofila, la luz roja (R) está fuertemente empobrecido en doseles densos. La luz roja lejana (FR), por otro lado, se refleja sobre todo, lo que resulta en una fuerte caída de la R: relación de FR en un dosel, que puede ser detectada por los fotorreceptores fitocromo de plantas vecinas (1, 2). Una vez que los vecinos se han detectado a través de este R: reducción de FR, un conjunto de respuestas define como se inducen la Sombra-Evitar el síndrome (SAS), que incluye pronunciado elongación de los brotes y el movimiento ascendente de la hoja (hyponasty) consolidar la captura de la luz (2, 3). Percepción de la R: La señal FR induce interacciones con varias hormonas para controlar la elongación celular, que sustenta las respuestas de elongación a vecinos (4-8).

Se propuso hace una década que la auxina sería un importante regulador de la SAS, tentativamente a través del transporte lateral mejorada hacia las células epidérmicas de los órganos alargándose sobre bajo R: percepción FR (9). En consecuencia, los niveles de transcripción de varios genes relacionados con auxina (genes por ejemplo, AUX / IAA y PIN) se incrementan en un bajo R: FR (7, 10, 11). Recientemente, la evidencia robusta acumuló identificar auxina como un regulador clave de la evitación sombra. Se demostró que la biosíntesis mejorada de auxina, la auxina de señalización intacta, y el transporte de auxina son esenciales para bajo R: alargamiento inducido FR-(7, 12). Low R: FR regula la expresión de triptófano aminotransferasas de las ARABIDOPSIS1 (TAA1), que facilita la biosíntesis de auxina través de una vía dependiente de triptófano dedicado (12, 13). A pesar de estos últimos nuevos conocimientos, una pregunta clave sigue sin respuesta: los transportistas que auxinas regulan las respuestas de evitación de la sombra a la baja R: FR, una señal de alerta temprana de la próxima competencia?

La regulación de los flujos de auxinas en las plantas ha sido bien estudiado, sobre todo en los tejidos meristemáticos. (PIN) proteínas PIN-FORMADO, una familia de ocho miembros en Arabidopsis, controlar la dirección y la velocidad de flujo de salida de la auxina celular (14, 15). Poco se sabe acerca de la regulación de luz de acción PIN, con la excepción de hipocotilo fototrópico doblar hacia la luz azul (16, 17). La localización celular de las proteínas pin1 y PIN3 en plántulas cultivadas oscuro pasado de basal a lateral tras la exposición a la luz direccional azul. Como resultado de ello, un gradiente de auxina se estableció para controlar la expansión diferencial de células en el sistema de iluminación en comparación con el lado no iluminadas del hipocotilo.

Se desconoce si PINs juegan un papel en el proceso de evitación de sombra y si su abundancia y localización son controlados por la detección mediada por el fitocromo de R: FR. Aquí nos muestran que la baja R: Detección FR aumenta los niveles endógenos de ácido indol-3-acético (IAA) del hipocotilo de manera PIN3-dependiente. Low R: FR estimula abundancia PIN3 e induce una reorientación celular lateral de PIN3. El significado adaptativo de este reglamento PIN3 mediada se muestra en los experimentos de la planta de la competencia en altas densidades de plantas, donde la aptitud del mutante pin3-3 se suprime la hora de competir contra los vecinos de tipo salvaje.

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Resultados y discusión

Fig. 1A muestra que la reducción de la R: FR, logrado por enriquecimiento rojo lejano de un fondo de luz blanca estándar (7), estimula la elongación del hipocotilo en Arabidopsis. Las plantas de semillero del receptor de auxina tir1-1 mutante (18, 19) y plántulas expuestas a 50 mM α- -IAA (feniletil-2-ona) (PEO-IAA), un antagonista para el receptor TIR1 auxina y sus homólogos (20) , que se muestra muy reducida o elongación hipocotilo ausente en baja R: FR. El mutante biosíntesis de auxina wei8-1 tiene una mutación knock-out para TAA1 (13) y no muestra respuesta a bajo R: FR (Fig. 1B). Este hallazgo confirma el requisito de la biosíntesis de auxina elevado para SAS (12). El bloqueo de transporte polar de auxinas (PAT) con ácido naftilftalámico (NPA; 25 M) (21) inhibió bajo R: elongación inducida FR-(figura 1C.). Hay una regulación global de la expresión en IAA19 bajo R: hipocotilos FR-expuesta, como se indica por un aumento de la tinción pIAA19 :: GUS (figura 1 D-G.), Que fue confirmada por RT-PCR cuantitativa en IAA19 (Fig. S1), lo que implica una mayor actividad auxina (22). La tinción pIAA19 :: GUS se produjo en las regiones laterales de hipocotilo más bajo bajo R: FR, mientras que en condiciones de control tinción está restringido al tejido vascular, lo que sugiere un cambio en la direccionalidad de transporte de auxina durante baja R:. FR (Fig 1 F y G). Aunque este patrón de tinción también podría derivarse de aumento diferencialmente regulada de la capacidad de respuesta auxina, este resultado es menos probable que el caso, ya que la inhibición de la PAT usando NPA impidió la baja R: patrón de tinción pIAA19 :: GUS inducida FR-(Fig. 1 H e I) . Estos datos sugieren que la biosíntesis de auxina, el PAT establecido, y la percepción de auxinas a través TIR1 (y TIR1 homólogos) son esenciales para bajo R: FR hipocotilo inducida elongación.

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