MECANISMOS FITOHORMONALES QUE CONTROLAN FORMACIÓN DE CALIDAD DE MADERA EN ARBOLES JÓVENES Y MADUROS

MECANISMOS FITOHORMONALES QUE CONTROLAN FORMACIÓN DE CALIDAD DE MADERA EN ARBOLES JÓVENES Y MADUROS

        RONI ALONI        

Abstracto. El xilema secundario, es decir, la madera, en los árboles es inducida y controlada por corrientes de señales hormonales inductivas que dan forma a la calidad y cantidad de la madera. La auxina es la señal hormonal primaria que controla la formación de la madera; Se produce principalmente en hojas jóvenes, se desplaza hacia abajo a través del cambium e induce la madera. La citoquinina, desde las puntas de las raíces, se mueve hacia arriba, aumenta la sensibilidad del cambium a la señal auxina y estimula las divisiones celulares cambiales. La giberelina promueve la elongación de los brotes e induce fibras largas y traqueidas. El movimiento centrífugo del etileno de las células diferenciadoras del xilema hacia el exterior a la corteza induce los rayos vasculares radiales. En árboles coníferos, la respuesta de defensa inducida por jasmonato, que es mediada por el etileno, induce los conductos de resina traumática. Pueden prevenirse las grandes cavidades de resina traumática que dañan la madera en respuesta a heridas y estrés al disminuir la sensibilidad al etileno. A lo largo del eje del árbol, los gradientes de la disminución de las concentraciones de auxina desde las hojas hasta las raíces inducen gradientes de ancho de celda, composición de la pared y densidad en la madera. La madera juvenil en árboles es inducida por hojas jóvenes, mientras que la madera adulta puede ser producida más lejos de estas hojas. Por lo tanto, para acelerar la transición de la madera juvenil a la madera adulta de alta calidad en la base del tronco, se debe promover la rápida elongación del tallo de los árboles jóvenes. Esto se puede lograr cultivando árboles jóvenes en altas densidades y minimizando la competencia con especies anuales y de hierba. Del mismo modo, como las puntas de las raíces provocan efectos juveniles en el brote, el crecimiento rápido de las raíces debe endosarse para minimizar sus efectos. El alargamiento rápido del tallo también puede lograrse manipulando las concentraciones hormonales endógenas en árboles transgénicos. La elevación de las concentraciones de giberelina bioactiva endógena en los árboles transgénicos promueve la elongación del tallo, aumenta la producción de fibra larga y traqueida y modifica la biosíntesis de la lignina.

1. INTRODUCCIÓN

El objetivo de esta presentación es elucidar los mecanismos hormonales que controlan la formación de la madera en los árboles y proporcionar la comprensión hormonal necesaria para mejorar el mejoramiento de los árboles y mejorar la calidad y la producción de madera en los árboles forestales. Las hormonas vegetales son moléculas orgánicas que, a bajas concentraciones, influyen en el crecimiento y desarrollo de las plantas. Las hormonas se sintetizan en varios lugares, se mueven a través de vías de transporte específicas a los sitios donde regulan el crecimiento y la diferenciación. Las señales hormonales que inducen a la madera se mueven en los tejidos vasculares; Regulan múltiples procesos organizados de división celular, crecimiento y diferenciación, construyendo complejos patrones celulares de xilema típicos de cada especie vegetal. Este capítulo resume los conocimientos actuales sobre el tema y proporciona información y nuevos conceptos sobre el desarrollo del xilema secundario en árboles y plantas modelo herbáceas. En particular, me centraré en las señales hormonales y en cómo regulan la diferenciación de diversos tipos de células de xilema en las direcciones axial y radial, incluyendo la inducción de conductos de resina traumática, el control del tamaño y densidad de las células y la regulación de las concentraciones juveniles- Transición de fase adulta. También aclaro cómo el cambium y las células del xilema se han especi 2. SEÑALES HORMONALES QUE REGULAN XYLOGENSIS

Las cuatro señales hormonales principales que inducen y controlan la formación de madera en los árboles son: auxina, citoquinina, giberelina y etileno (Aloni 2001). Sus funciones en la regulación de la actividad cambium y la diferenciación secundaria del xilema se aclararán a continuación. El control hormonal de la formación de la madera está mediado por la expresión de genes específicos y numerosos factores de transcripción que regulan diversos aspectos de la diferenciación celular y el crecimiento secundario (Groover y Robischon, 2006, Demura y Fukuda 2007, Persson et al. Al., 2007).

El sistema vascular de la planta se compone de xilema (tejido conductivo de agua) y floema (tejido conductivo alimentario) que son complejos, compuestos de varios tipos de células, que son inducidos por una serie de señales de desarrollo (Roberts et al. 1988; Evert 2006). A lo largo del eje de la planta, las células vasculares son inducidas y controladas por corrientes longitudinales de señales hormonales inductivas (Sachs 1981, Aloni 1987, 2001), mientras que los rayos vasculares son inducidos y regulados por los flujos hormonales radiales (Lev-Yadun y Aloni 1995; Aloni Et al., 2000).

2. SEÑALES HORMONALES QUE REGULAN XYLOGENSIS

Las cuatro señales hormonales principales que inducen y controlan la formación de madera en los árboles son: auxina, citoquinina, giberelina y etileno (Aloni 2001). Sus funciones en la regulación de la actividad cambium y la diferenciación secundaria del xilema se aclararán a continuación. El control hormonal de la formación de la madera está mediado por la expresión de genes específicos y numerosos factores de transcripción que regulan diversos aspectos de la diferenciación celular y el crecimiento secundario (Groover y Robischon, 2006, Demura y Fukuda 2007, Persson et al. Al., 2007).

El sistema vascular de la planta se compone de xilema (tejido conductivo de agua) y floema (tejido conductivo alimentario) que son complejos, compuestos de varios tipos de células, que son inducidos por una serie de señales de desarrollo (Roberts et al. 1988; Evert 2006). A lo largo del eje de la planta, las células vasculares son inducidas y controladas por corrientes longitudinales de señales hormonales inductivas (Sachs 1981, Aloni 1987, 2001), mientras que los rayos vasculares son inducidos y regulados por los flujos hormonales radiales (Lev-Yadun y Aloni 1995; Aloni Et al., 2000).

2.1. Auxina (IAA)

La hormona auxina, es decir, el ácido indol-3-acético (IAA) es la auxina más común que ocurre naturalmente. IAA es la principal señal de los brotes que regula todos los aspectos de la diferenciación vascular en las plantas (Aloni 2001). El transporte polar de IAA de los órganos de los brotes jóvenes (Aloni 2004) hacia abajo a través del cambium hasta las puntas de las raíces (Aloni et al., 2006a) induce y controla la formación de la madera. La continuidad de los tejidos vasculares a lo largo del eje de la planta es el resultado del flujo polar constante de IAA de las hojas a las raíces (Aloni 1987).

El estudio pionero de Jacobs (1952) demostró que la auxina producida en hojas jóvenes es el factor limitante y controlante en la regeneración del xilema alrededor de una herida. El porcentaje de la hormona auxina bioactiva, es decir, el AIA libre es muy bajo en un tejido dado y puede variar entre 1% y 5% de la auxina total (Ljung et al., 2002). La mayor parte de la auxina en las células está unida covalentemente a otras moléculas y estas moléculas conjugadas son inactivas como señales hormonales y sirven como un depósito a partir del cual puede liberarse la auxina libre. El IAA libre no se detecta (por la expresión de DR5 :: GUS) en el brote apical y los primordios de hojas más jóvenes (Aloni et al., 2003) o los primordios de flores más jóvenes (Aloni et al., 2006b), todos cargados con auxina conjugada detectada Por anticuerpos (Aloni et al., 2003, Aloni et al., 2006b). La auxina unida se acumula en el ápice del brote, las hojas más jóvenes y las flores probablemente debido al flujo de auxina polar ascendente local de las hojas que producen libre-auxina (Reinhardt et al., 2003). Los primordios más jóvenes de la hoja, comienzan como sumideros para IAA (Reinhardt et al., 2003, Benková et al., 2003, Scheres y Xu 2006) y se convierten en fuentes de IAA libre durante el desarrollo foliar (Aloni et al. 2006). Este patrón de auxina de desarrollo me estimula a presentar el siguiente nuevo concepto, proponiendo que debido a la importancia y el requisito de suministro constante de IAA de los órganos de lanzamiento al resto de la planta, el brote establece un gran reservorio de moléculas de auxina conjugadas en el rodaje Ápice y Los órganos de lanzamiento más jóvenes, de los cuales el IAA libre será hidrolizado más adelante continuamente en hojas jovenes que crecen. Por lo tanto, la piscina de auxina unida a masas en los órganos de los brotes jóvenes garantiza el suministro constante de auxina libre, que induce y regula la formación de la madera a lo largo del eje del árbol.

La producción de auxina libre durante el desarrollo foliar se explicó por la hipótesis de las hojas (Aloni 2001). La hipótesis fue confirmada (Aloni et al., 2003) mostrando que los sitios primarios de la producción de IAA libre son los hidatodos en desarrollo (las glándulas secretoras de agua que se desarrollan en la punta y más tarde en los lóbulos). Durante el desarrollo de la hoja-primordio, hay cambios graduales en los sitios y concentraciones de IAA producción, progresando desde el hidatodo de la punta de alargamiento, continuando hacia abajo a lo largo de los márgenes de la hoja de expansión, y terminando en las regiones centrales de la lámina (Aloni 2001, 2004) , Aloni et al., 2003). Este patrón de sitios de concentración de IAA también se confirmó mediante análisis de auxina mediante técnicas de GC-MS / MS (Müller et al., 2002). Del mismo modo, las flores, frutos y semillas producen auxina en un patrón de cambio gradual durante su desarrollo (Aloni et al., 2006b).

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