LA REGULACIÓN Y LA PLASTICIDAD DE MODELADO DEL CABELLO DE LA RAÍZ Y LA MORFOGÉNESIS.

LA REGULACIÓN Y LA PLASTICIDAD DE MODELADO DEL CABELLO DE LA RAÍZ Y LA MORFOGÉNESIS

RESUMEN

Los pelos radiculares son altamente células especializadas que se encuentran en la epidermis de las raíces de plantas que juegan un papel clave en el suministro de la planta con agua y nutrientes minerales. Los pelos de raíz se han utilizado como un sistema modelo para comprender tanto la determinación del destino celular y la plasticidad morfogenética de la diferenciación celular. De hecho, muchos estudios han demostrado que el destino de las células epidérmicas de la raíz, que se diferencian en células ya sea la raíz del cabello o no pelo, está determinada por una compleja interacción de señales intrínsecas y extrínsecas que resulta en un patrón predecible pero altamente plástico de las células epidérmicas que pueden variar en forma, tamaño y función. En este artículo examinamos estos estudios y se discute la evidencia reciente sugiere que la información medioambiental se puede integrar en múltiples puntos de la vía morfogenética del pelo de la raíz y afecta a los procesos multifacéticos en la cromatina, los niveles de transcripción y post-transcripcional.

PALABRAS CLAVE: destino de la célula, los pelos de raíz, la deficiencia de fosfato, plasticidad fenotípica, auxinas, estrigolactonas, la remodelación de la cromatina.

Introducción

El desarrollo de los organismos multicelulares requiere la especificación de las células en varios tipos que difieren en forma, tamaño, composición y función. Debido a su modo reiterativo y potencialmente indeterminado de crecimiento, las plantas siguen siendo muy sensibles a las señales ambientales post-embrionaria. Además, y para compensar su falta de movilidad, las plantas exhiben un alto grado de plasticidad en el tamaño celular, la diferenciación y el patrón que les permite adaptar su desarrollo a un entorno en constante cambio. Por lo tanto, una amplia gama de información se integra en las decisiones que se ajustan al crecimiento de las plantas y maximizan la aptitud. Estas respuestas son sistémicos: información comunicada de partes aéreas anteriormente organiza las respuestas fisiológicas de las raíces y sintoniza los programas de desarrollo, y, a la inversa, las raíces están expuestos a una gran cantidad de señales que alteran la expresión génica y desencadenan respuestas de adaptación. La comprensión de los mecanismos que impulsan este desarrollo plástico de las plantas es de suma importancia en el contexto de un clima cambiante y los aspectos medioambientales negativos de la agricultura intensiva. Este conocimiento también forma la base para la generación de cultivos con un rendimiento más resistente en condiciones ambientales desfavorables, que a su vez prepara el escenario para los ecosistemas agrícolas más sostenibles, de bajos insumos.

Un modelo de sistema que se ha utilizado ampliamente para estudiar cómo las células de la planta se integran señales externas e internas para calibrar programas morfogenéticos es la raíz del cabello. Los pelos radiculares son tubulares excrecencias que juegan un papel clave en el suministro de la planta con agua y nutrientes minerales (Fig. 1A). Debido a su crecimiento polar extrema, los pelos de la raíz se extienden el alcance de las raíces radialmente, minimizando de este modo la generación de zonas de agotamiento y el aumento de la absorción de nutrientes por la interceptación. Los pelos de raíz también están involucrados en las interacciones beneficiosas endosimbioticas con una variedad de microorganismos tales como bacterias simbiontes fijadores de nitrógeno (Oldroyd y Dixon, 2014), y con frecuencia se utilizan, por tanto, como un modelo para la comprensión de estas interacciones (ver Cuadro 1).

En los últimos años, los estudios han demostrado que la vía de la morfogénesis del cabello de la raíz, que está determinada por los programas de desarrollo, intrínsecos fijos genéticamente, y las rutas ambientales que permiten a las plantas para adaptarse a las condiciones imperantes se entrelazan de una manera sofisticada. El conocimiento de cómo se integran estas señales edáficas, genéticos y sistémicos para orquestar las respuestas fisiológicas y los programas de desarrollo de las raíces es esencial para obtener una imagen completa de los mecanismos subyacentes fenotípica plasticidad. En esta revisión, se resumen los avances en la comprensión de cómo la compleja interacción de los programas intrínsecos con señales externas da forma a la forma y función de células ciliadas de la raíz. Aunque Arabidopsis ha sido ampliamente utilizado como una herramienta para dilucidar las vías moleculares de tales vías integrados, las diferencias obvias entre especies muestran que las diferentes soluciones han evolucionado, y por lo tanto otras especies modelo han surgido para los procesos que no pueden ser estudiados en Arabidopsis evaluar. Nosotros también, por lo tanto, integrar los conocimientos derivados de otros modelos de la raíz del cabello en comparación con y además de lo que se ha aprendido de Arabidopsis.

Una visión general del desarrollo de la raíz del cabello

Los pelos de la raíz de modelado desarrollan a partir de un grupo de células epidérmicas especializadas mencionadas como tricoblastos (Leavitt, 1904) y están dispuestos en la epidermis en un patrón dependiente de la especie. Debido a su tiempo de ciclo más corto, tricoblastos son generalmente más cortas que atrichoblasts no pelo formador, menos vacuoladas y tienen citoplasma denso (Grierson et al., 2014). Estas diferencias entre los dos tipos de células son evidentes antes de la raíz iniciación cabello. En principio, existen tres tipos diferentes de patrones para el cabello de la raíz (Fig. 1B) se pueden distinguir (Leavitt, 1904; Dolan y Costa, 2001;. Marzo et al, 2014). En las especies que exhiben un patrón de tipo I (por ejemplo, arroz), pelos de las raíces se desarrollan en un patrón aleatorio; la proporción variable de células que forman los pelos radiculares permite respuestas de plástico para el medio ambiente (Cormack, 1947). En especies con un patrón de tipo II (por ejemplo hierbas como Brachypodium), pelos radiculares se derivan de las divisiones celulares asimétricas después de lo cual la célula más grande entra en el destino de las células no el pelo mientras que la célula más pequeña se convierte en una raíz del cabello. Finalmente, en el caso del patrón de tipo III, que se ve en Brassicaceae como Arabidopsis y en algunos de sus familias hermanas como Capparaceae, Tovariceae y Resedaceae, pelos de la raíz están organizados en los archivos de células que se intercalan con los archivos de células no pelo ( Bünning, 1951;. Pemberton et al, 2001).

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