Factores Que Regulan La Actividad Enzimática En El Mantillo

Revisión de literatura: Factores que regulan la actividad enzimática en el mantillo

En los bosques, la descomposición del mantillo es el proceso más rápido, dentro de la descomposición de la materia orgánica del suelo, por el cual se reabastecen los nutrientes y promueve el incremento de las comunidades microbianas esto es debido la gran cantidad inicial polisacáridos solubles en el tejido vegetal (Baldrian y Štursová, 2011). El mantillo fresco típicamente está compuesto de 3-7% de polisacáridos solubles, 15-27% de celulosa y 15-50% de lignina (Kögel-Knabner, 2002).

Debido al elevado ingreso de materia orgánica, las enzimas que participan en la descomposición de la materia orgánica juegan un papel importante en los suelos forestales. Las enzimas relevantes en para los estudios de descomposición son aquellas relacionadas a la degradación de los polímeros de la pared celular vegetal (celulosa, hemicelulosa, lignina, pectina) y biomasa microbiana (quitina y otros polisacáridos). Por otro lado, los sistemas enzimáticos involucrados en la adquisición de nitrógeno, fosforo, y azufre muestran alto interés debido a que estos elementos son indispensables para el crecimiento de la biomasa microbiana del suelo (Shi, 2011; Baldrian y Štursová, 2011) .

La descomposición está regulada por la interacción entre el metabolismo microbiano a través de la producción de enzimas, la composición bioquímica de la materia orgánica y las condiciones físico-químicas del medio. De manera general, la descomposición, está conformada por dos sub-procesos, que son: a) la despolimerización que es la degradación estructural de las moléculas orgánicas complejas a moléculas sencillas (R1 a R2 en la fig 1) y, b) la mineralización que es la transformación de moléculas orgánicas a iones inorgánicos conformada (Fig.1; Guggenberger, 2005).

Figura 1. Proceso de la descomposición de la materia orgánica (Modificado de Guggenberger, 2005).

Durante las transformaciones asociadas a la descomposición del mantillo los compuestos solubles incluidos los polisacáridos son removidos primero y la lignina, que es degradada más lentamente, usualmente se acumula (Osono y Takeda, 2005). Esos cambios en la calidad del mantillo se reflejan en la producción secuencial de enzimas individuales que participan en la descomposición de diferentes componentes vegetales.

Las enzimas que actúan sobre sacáridos solubles, tal como la invertasa o las α-glucosidasa y β-glucosidasa, presentan usualmente un pico de actividad en las etapas iniciales de la descomposición (Sinsabaugh et al., 2002; Fioretto et al., 2007; Papa et al., 2008). Mientras que la actividad de otras celulasas usualmente se incrementa más lentamente y presentan el pico de actividad cuando se ha perdido entre 40% y 80% de la masa del mantillo, mientras que la actividad de las enzimas tipo laccasas tienen su pico de producción en etapas avanzadas de la descomposición cuando la celulosa disponible desaparece (Sinsabaugh et al., 2002).

Figura 2.Composicion relativa de la masa remanente durante la descomposición del mantillo y las principales enzimas asociadas al ciclo del C que alcanzan su pico de actividad en cada etapa del proceso de descomposición.

La producción sucesiva de enzimas en el mantillo refleja cambios en la comunidad de descomponedores. Así entonces, hay dos factores que pueden afectar la distribución de la actividad enzimática en el mantillo: 1) la presencia de sus productores microbianos y 2) la presencia de sustratos o inductores de la expresión enzimática (Šnajdr et al., 2011).

Por ejemplo, es generalmente aceptado que la proporción de basidomicetos, que son capaces de producir enzimas lignolíticas, incrementa con el tiempo mientras que los ascomicetos dominan en las etapas tempranas de la descomposición (Aneja et al., 2006; Osono, 2007). Así también, se ha determinado que la mayor actividad de las laccasas se registra durante los estadios tardíos de la descomposición en el mantillo de Quercus Ilex y Myrtus communis lo que se ha asociado con el incremento en el contenido de la biomasa fúngica (Moller et al., 1999; Caldwell 2005; Fioretto et al., 2007; Baldrian, 2008; Papa et al., 2008).

En las enzimas producidas por todos los grupos de microorganismos como la fosfatasa acida (Criquet et al., 2004), se puede esperar que correlacione con la biomasa microbiana, mientras que otras relaciones no son tan claras o no se dan como en el caso de la quitinasa o algunas celulasas con el carbono microbiano y la respiración (Andersson et al., 2004). En estudios con mantillo de Quercus ilex los conteos bacterianos y fúngicos correlacionan con las actividades de glicosil-oxidasas, pero no con enzimas lignoliticas (Criquet et al., 2000, 2002).

La calidad del sustrato es el segundo factor principal que puede afectar potencialmente la actividad enzimática. En un bosque mixto, la biomasa microbiana y la composición de la comunidad están reguladas por la proximidad de diferentes especies de árboles, presumiblemente por causa de las diferencias en la calidad del mantillo, efectos de la rizosfera o de la variación de la humedad por efecto de escurrimientos (throughfall) diferentes (Saetre, 1999; Saetre y Baath, 2000).

Por ejemplo en un bosque de Fagus sylvatica, la actividad de la catalasa exhibe un distribución en parches con la mayor actividad en el perímetro delimitado por la cobertura de las copas de los arboles (Gömöryová, 2004). En contraste, la actividad de la fosfatasa en bosques de Abies se encontró que es mayor cerca de los fustes de los árboles, lo cual se puede deber a la elevada demanda de las raíces comparado con la masa de suelo (Chen, 2003).Se ha encontrado que el contenido de C soluble en agua, así como la actividad de la celobiohidrolasa y la laccasa correlacionan con la pérdida de masa en diferentes tipos de mantillo (Allison y Vitousek, 2004).

Linkins y colaboradores (1990a,b) siguieron la descomposición de hojas de Cornus florida, Quercus prinus y Acer rubrum en un bosque deciduo e in vitro y determinaron que la actividad enzimática fue afectada por el tipo de mantillo, en ambos casos, mientras que la pérdida total de masa y la perdida de celulosa correlacionó con la actividad de las celulasas. Pero en un estudio posterior se determinó que la descomposición del mantillo de Cornus florida involucra mucha menor actividad enzimática que la necesaria para la misma pérdida de masa en Quercus prinus o Acer rubrum (Carreiro et al., 2000).

La estacionalidad también tiene un efecto sobre la producción de enzimas. Por ejemplo, durante la descomposición de diferentes tipos de mantillo en suelos áridos,

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