Reabsorción y secreción tubular

FORMACION DE LA ORINA POR LOS RIÑONES: II. REABSORCIÓN Y SECRECIÓN TUBULAR

Reabsorción y secreción tubular renal

Después de que el filtrado glomerular pase por los túbulos renales, fluye de forma secuencial a través del túbulo proximal, es asa de Henle, el túbulo distal, el túbulo colector y el conducto colector, antes de eliminarse por la orina. A lo largo de este recorrido, algunas sustancias se reabsorben en los túbulos volviendo a la sangre capilar peritubular, mientras que otras se secretan desde la sangre a los túbulos.

Secreción tubular: movimiento neto de solutos desde los capilares peritubulares hacia los túbulos

Algunas sustancias entran en los túbulos no solo mediante filtración glomerular, sino también mediante secreción desde los capilares peritubulares hacia los túbulos, en dos etapas: 1) difusión simple desde los capilares peritubulares hacia el intersticio renal y 2) movimiento de la sustancia a través del epitelio tubular en la luz mediante transporte activo o pasivo. Las sustancias que se segregan activamente son: potasio e iones hidrogeno, además de algunos ácidos y bases orgánicos.

Reabsorción de solutos y agua desde los túbulos e los capilares peritubulares

Para que una sustancia sea reabsorbida, debe transportarse primero a través de la membrana epitelial tubular renal hacia el líquido intersticial, y después, a través de la membrana capilar peritubular de vuelta hacia la sangre. Los solutos se pueden transportar a través de la membrana celulares (vía transcelular) mediante transporte activo o pasivo o a través de los espacios entre las uniones celulares (vía paracelular) mediante transporte pasivo. El agua es transportada a través de y entre las células epiteliales por osmosis.

Después de la absorción en los líquidos intersticiales, el agua y los solutos se transportan a través de las paredes del capilar peritubular por ultrafiltración (flujo en masa), que esta mediado por fuerzas hidrostáticas y coloidosmótica. Al contrario que los capilares peritubulares tienen una fuerza gran fuerza reabsorbida que desplaza con rapidez el liquido y los solutos desde el intersticio a la sangre.

Las tasas de reabsorción de las sustancias son selectivas y muy variables.

Algunas sustancias que se filtran, como la glucosa y los aminoácidos, se reabsorben del todo en los túbulos, por lo que su excreción urinaria es prácticamente nula.

La reabsorción tubular es muy selectiva y permite que los riñones regulen la excreción de sustancias de manera independiente unas de otras.

El transporte activo requiere energía y puede desplazar los solutos en contra de un gradiente electroquímico.

El transporte que esta acoplado directamente a una fuente de energía , como la hidrolisis del ATP, se llama transporte activo primario. Un buen ejemplo de esto es la bomba sodio-potasio, que desempeña un papel fundamental en la reabsorción de iones sodio en muchas partes de la nefrona. En los lados basal y lateral de las células epiteliales tubulares, la membrana basolateral tiene un extenso sistema sodio-potasio ATPasa que hidroliza el ATP y usa la energía liberada para transportar iones sodio fuera de la célula hacia le intersticio. Al mismo tiempo, el potasio es transportado desde el intersticio al interior de la célula. Este bombeo de sodio hacia fuera de la célula a través de la membrana basolateral favorece la difusión pasiva de sodio en la célula a través de la membrana luminal y la difusión pasiva de potasio hacia el exterior de la célula en la luz tubular.

En ciertas partes de la nefrona hay también medios adicionales para hacer que grandes cantidades de sodio se desplacen al interior de la célula. En el túbulo proximal hay un borde en cepillo extenso en la lado luminal de la membrana que multiplica por 20 la superficie. También existen proteínas transportadoras del sodio que fijan los iones en el lado luminal de la membrana y lo liberan dentro de la célula, lo que constituye una difusión facilitada del sodio a través de la membrana hacia el interior de la célula. Estas proteínas transportadoras son también importantes para el transporte activo secundario de otras sustancias como la glucosa y aminoácidos.

Reabsorción activa secundaria de glucosa y aminoácidos a través de la membrana tubular

En el transporte activo secundario, dos o más sustancias se ponen en contacto con una determinada proteínas de la membrana y ambas atraviesan juntas la membrana. Cuando una sustancia difunde a favor de su gradiente electroquímico, la energía liberada se utiliza para otra sustancia pase en contra de su gradiente electroquímico. El transporte activo secundario no precisa energía que proceda directamente del ATP o de otras fuentes de fosfatos de alta energía; por el contrario, la fuente directa de energía es liberada por la difusión simultanea facilitada de otra sustancia transportada a favor de su propio gradiente electroquímico.

Los transportes máximos se presentan a menudo para sustancias que son transportadas activamente

Muchos de los nutrientes como la glucosa y los aminoácidos, son reabsorbidos a través de un transporte activo secundario con sodio. En la mayoría de esas sustancias, la reabsorción muestra un transporte máximo, que se refiere a la tasa máxima de reabsorción. Cuando la carga filtrada de esas sustancias supera el transporte máximo, se excreta la cantidad sobrante. El umbral es la carga tubular en al que se excede el transporte máximo en una o más nefronas, provocando la aparición de ese soluto en la orina. El umbral corresponde habitualmente a una carga tubular algo menor que el transporte máximo, ya que no todas las nefronas tienen el mismo transporte máximo.

La reabsorción pasiva de agua por osmosis se acopla a la reabsorción de sodio

Cuando los solutos se transportan fuera del túbulo mediante un transporte activo primario o secundario, sus concentraciones tienden a reducirse dentro del túbulo y aumentar en el intersticio renal. Esto crea una diferencia de concentración que produce la osmosis del agua en la misma dirección que la de los solutos que se transportan. Algunas partes del túbulo renal, en especial el túbulo proximal, son muy permeables al agua, y la reabsorción del agua es tan rápida que solo hay un gradiente de concentración pequeño para los solutos que atraviesan la membrana tubular. En la parte ascendente del asa de Henle, la permeabilidad al agua es siempre baja, de manera que casi no se reabsorbe agua a pesar del gran gradiente osmótico. En los túbulos distales, los túbulos colectores y los conductos colectores, en presencia de ADH estas secciones son muy permeables al agua.

Algunos solutos se reabsorben

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