El proceso de segmentación

oocito aporta la mayor parte del citoplasma (rico en nutrientes), ribosomas, mRNA y mitocondrias. El espermatozoide sólo aporta su núcleo haploide y uno de sus centríolos, que formará el centrosoma del cigoto y guiará las posteriores divisiones mitóticas.

2. En los vertebrados, el espermatozoide provoca la reorganización del citoplasma del oocito y se establecen así la simetría y los ejes corporales del embrión. La distribución desigual de los nutrientes y los factores citoplasmáticos en el citoplasma del oocito establecen las condiciones para la determinación, la diferenciación y la morfogénesis que ocurrirán más tarde. La zona rica en nutrientes se denomina hemisferio vegetal; la que es pobre en vitelo, hemisferio animal.

3. Mediante el proceso de segmentación, que implica una serie de divisiones mitóticas, el embrión se transforma en un organismo multicelular. La mórula es el embrión temprano que carece de cavidad interna. A medida que las células se dividen, se forma el blastocele, una cavidad llena de líquido; en esta etapa, el embrión se denomina blástula y sus células, blastómeras.

4. El patrón de segmentación depende de la cantidad y de la distribución de los nutrientes en el oocito. En los embriones con poco vitelo (erizo de mar), la segmentación es uniforme, abarca el embrión entero y forma células de tamaño similar. El resultado es una blástula hueca, formada por una sola capa celular. Si la cantidad de vitelo es mayor (anfibios), la división del huevo es desigual y las células del hemisferio vegetal resultan más grandes. Los huevos de las aves, los peces y los reptiles tienen una gran cantidad de vitelo que impide la segmentación del huevo. Sólo se divide una capa delgada en la parte superior del vitelo y produce el blastodisco, una blástula con forma de rombo. Los mamíferos monotremas también se desarrollan a partir de un blastodisco.

Establecimiento del plan corporal: la gastrulación

5. El proceso de gastrulación produce tres capas embrionarias: el endodermo, el mesodermo y el ectodermo. En el erizo de mar, este proceso comienza con la invaginación de las células del polo vegetal que se mueven hacia el polo animal. Estas células forman una cavidad nueva: el arquenterón, que originará el tubo digestivo. Su abertura en el polo vegetal es el blastoporo, que dará origen al ano del animal. En el polo opuesto se forma la boca.

6. En los anfibios, la gastrulación se inicia en el futuro lado dorsal del embrión, cuando un grupo de células migra al interior de la blástula. Este movimiento forma una hendidura, el labio dorsal del blastoporo. A medida que las células avanzan, forman las paredes del arquenterón y desplazan al blastocele hasta que desaparece. El labio dorsal se expande lateralmente; forma los labios laterales y un labio ventral que da lugar al blastoporo completo. Hacia el final de la gastrulación, a partir de una zona del mesodermo dorsal, se forma la notocorda. El ectodermo neural origina el tubo neural, que dará lugar al encéfalo y a la médula espinal. Casi al mismo tiempo, dos "cintas" de mesodermo a cada lado de la notocorda se condensan y se separan formando los somitos, estructuras que originarán las vértebras y los músculos esqueléticos. En el mesodermo se forma el celoma o cavidad corporal. Así quedan establecidas las principales características del anfibio.

Fig. 42-6. Gastrulación en la rana

Gastrulación en la rana(a) En la blástula se inicia la internalización de células de la superficie externa. Se forma una hendidura, el labio dorsal del blastoporo, que marca la zona de ingreso. Estas células cambian de forma y migran al interior de la blástula, “arrastrando” con ellas a otras células. Las flechas indican la dirección de los movimientos de las células. (b) A medida que progresan las migraciones celulares, el blastocele se va reduciendo y se forma el arquenterón. (c) Se constituyen tres capas de tejido embrionario: el ectodermo, el endodermo y el mesodermo. (d) El mesodermo, que se encuentra por encima del techo del arquenterón, conocido como cordomesodermo, se diferencia transformándose en la notocorda. (e) El ectodermo en la superficie dorsal por encima de la notocorda se engruesa y se aplana y se forma así el ectodermo neural, a partir del cual comienza a constituirse la placa neural.

7. En los embriones de las aves, el blastodisco se establece sobre un gran volumen de vitelo. En la superficie del blastodisco aparece la línea primitiva, una línea visible, análoga a un blastoporo alargado, característica de la gastrulación de las aves, los reptiles y los mamíferos. A través de esta línea, los precursores endodérmicos y mesodérmicos migran al interior del embrión.

Fig. 42-9. Mapa de destino de las células de la blástula en anfibios

Mapa de destino de las células de la blástula en anfibios

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