Anabolismo

Anabolismo

Artículo principal: Anabolismo.

El anabolismo es el conjunto de procesos metabólicos constructivos en donde la energía liberada por el catabolismo es utilizada para sintetizar moléculas complejas. En general, las moléculas complejas que dan lugar a estructuras celulares son construidas a partir de precursores simples. El anabolismo involucra tres facetas. Primero, la producción de precursores como aminoácidos, monosacáridos, isoprenoides y nucleótidos; segundo, su activación en reactivos usando energía del ATP; y tercero, el conjunto de estos precursores en moléculas más complejas como proteínas, polisacáridos, lípidos y ácidos nucleicos.

Los organismos difieren en cuántas moléculas pueden sintetizar por sí mismos en sus células. Los organismos autótrofos, como las plantas, pueden construir moléculas orgánicas complejas y proteínas por sí mismos a partir moléculas simples como dióxido de carbono y agua. Los organismos heterótrofos, en cambio, requieren de una fuente de sustancias más complejas, como monosacáridos y aminoácidos, para producir estas moléculas complejas. Los organismos pueden ser clasificados por su fuente de energía:

• Fotoautótrofos y fotoheterótrofos, que obtienen la energía del Sol.

• Quimioheterótrofos y quimioautótrofos, que obtienen la energía mediante reacciones oxidativas.

[editar] Fijación del carbono

Células de plantas (rodeadas por paredes violetas) y dentro, cloroplastos, donde se da la fotosíntesis.

La fotosíntesis es la síntesis de glucosa a partir de energía solar, dióxido de carbono (CO2) y agua (H2O), con oxígeno como producto de desecho. Este proceso utiliza el ATP y el NADPH producido por los centros de reacción fotosintéticos para convertir el CO2 en 3-fosfoglicerato, que puede ser convertido en glucosa. Esta reacción de fijación del CO2 es llevada a cabo por la enzima RuBisCO como parte del ciclo de Calvin.62 Se dan tres tipos de fotosíntesis en las plantas; fijación del carbono C3, fijación del carbono C4 y fotosíntesis CAM. Estos difieren en la vía que el CO2 sigue en el ciclo de Calvin, con plantas C3 que fijan el CO2 directamente, mientras que las fotosíntesis C4 y CAM incorporan el CO2 en otros compuestos primero como adaptaciones para soportar la luz solar intensa y las condiciones secas.63

En procariotas fotosintéticas, los mecanismos de la fijación son más diversos. El CO2 puede ser fijado por el ciclo de Calvin, y asimismo por el Ciclo de Krebs inverso,64 o la carboxilación del acetil-CoA.65 66 Los quimioautótrofos también pueden fijar el CO2 mediante el ciclo de Calvin, pero utilizan la energía de compuestos inorgánicos para llevar a cabo la reacción.67

Véanse también: Fotosíntesis, Fotorrespiración y Quimiosíntesis.

[editar] Carbohidratos

En el anabolismo de carbohidratos, se pueden sintetizar ácidos orgánicos simples desde monosacáridos como la glucosa y luego sintetizar polisacáridos como el almidón. La generación de glucosa desde compuestos como el piruvato, el ácido láctico, el glicerol y los aminoácidos es denominada gluconeogénesis. La gluconeogénesis transforma piruvato en glucosa-6-fosfato a través de una serie de intermediarios, muchos de los cuales son compartidos con la glucólisis.45 Sin embargo, esta ruta no es simplemente la inversa a la glucólisis, ya que varias etapas son catalizadas por enzimas no glucolíticas. Esto es importante a la hora de evitar que ambas rutas estén activas a la vez dando lugar a un ciclo fútil.68 69

A pesar de que la grasa es una forma común de almacenamiento de energía, en los vertebrados como los humanos, los ácidos grasos no pueden ser transformados en glucosa por gluconeogénesis, ya que estos organismos no pueden convertir acetil-CoA en piruvato.70 Como resultado, tras un tiempo de inanición, los vertebrados necesitan producir cuerpos cetónicos desde los ácidos grasos para reemplazar la glucosa en tejidos como el cerebro, que no puede metabolizar ácidos grasos.71 En otros organismos como las plantas y las bacterias, este problema metabólico es solucionado utilizando el ciclo del glioxilato, que sobrepasa la descarboxilación en el ciclo de Krebs y permite la transformación de acetil-CoA en ácido oxalacético, el cual puede ser utilizado en la síntesis de glucosa.72 70

Los polisacáridos y los glicanos son sintetizados por medio de una adición secuencial de monosacáridos llevada a cabo por glicosil-transferasas de un donador reactivo azúcar-fosfato a un aceptor como el grupo hidroxilo en el polisacárido que se sintetiza. Como cualquiera de los grupos hidroxilos del anillo de la sustancia puede ser aceptor, los polisacáridos producidos pueden tener estructuras ramificadas o lineales.73 Estos polisacáridos producidos pueden tener funciones metabólicas o estructurales por sí mismos o también pueden ser transferidos a lípidos y proteínas por medio de enzimas.74 75

Véanse también: Gluconeogénesis, Glucogénesis y Glicosilación.

[editar] Ácidos grasos, isoprenoides y esteroides

Artículos principales: Ácidos grasos, Isoprenoide y Esteroide.

Versión simplificada de la síntesis de esteroides con los intermediarios de IPP (Isopentenil pirofosfato), DMAPP (Dimetilalil pirofosfato), GPP (Geranil pirofosfato) y escualeno. Algunos son omitidos para mayor claridad.

Los ácidos grasos se sintentizan al polimerizar y reducir unidades de acetil-CoA. Las cadenas en los ácidos grasos son extendidas por un ciclo de reacciones que agregan el grupo acetil, lo reducen a alcohol, deshidratan a un grupo alqueno y luego lo reducen nuevamente a un grupo alcano. Las enzimas de la síntesis de ácidos grasos se dividen en dos grupos: en los animales y hongos, las reacciones de la síntesis son llevadas a cabo por una sola proteína multifuncional tipo I,76 mientras que en plástidos de plantas y en bacterias son las enzimas tipo II por separado las que llevan a cabo cada etapa en la ruta.77 78

Los terpenos e isoprenoides son clases de lípidos que incluyen carotenoides y forman la familia más amplia de productos naturales de la planta.79 Estos compuestos son sintentizados por la unión y modificación de unidades de isopreno donadas por los precursores reactivos pirofosfosfato isopentenil y pirofosfato dimetilalil.80 Estos precursores pueden sintentizarse de diversos modos. En animales y archaeas, estos compuestos se sintentizan a partir de acetil-CoA,81 mientras que en plantas y bacterias se hace a partir de piruvato y gliceraldehído 3-fosfato como sustratos.82 80 Una reacción que usa estos donadores isoprénicos activados es la biosíntesis de esteroides. En este caso, las unidades de isoprenoides son unidas covalentemente para formar escualeno, que se pliega formando

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