FERMENTACIONES MICROBIANAS
Enviado por soniachan • 11 de Febrero de 2014 • Síntesis • 4.967 Palabras (20 Páginas) • 590 Visitas
CAPITULO II
FERMENTACIONES MICROBIANAS
2.1. VÍA DE EMBDEN-MEYERHOF-PARNAS
La glucólisis, también denominada glicólisis o ruta de Embden-Meyerhoff, es la
secuencia metabólica en la que se oxida la glucosa. Consiste de nueve reacciones
enzimáticas que producen dos moléculas de piruvato y dos equivalentes reducidos de
NADH, los que, al introducirse en la cadena respiratoria, producirán cuatro moléculas
de ATP.
Cuando hay ausencia de oxígeno, la glucólisis es la única vía que produce ATP en los
animales. Los organismos primitivos se originaron en un mundo cuya atmósfera
carecía de O2 y, por esto, la glucólisis se considera como la vía metabólica más
primitiva. Está presente en todas las formas de vida actuales. Es la primera parte del
metabolismo energético y en las células eucariotas ocurre en el citoplasma. En esta
fase, por cada molécula de glucosa se forman 2 ATP y 2 NADH.
La reacción global de la glucólisis es:
Glucosa + 2 NAD+ + ADP + 2 Pi
2 NADH + 2 Piruvato + 2 ATP + 4 H+
2.1.1. Proceso Bioquímico de la Glucólisis
La degradación escalonada de la glucosa se denomina glucólisis y puede ser
dividida en dos partes principales.
La primera parte es una serie de reacciones preparatorias que no implican oxido
reducción y que conducen a la producción del intermediario clave, el gliceraldehído-
3-fosfato.
En la segunda parte tienen lugar reacciones de oxidación-reducción, se produce
energía originada en el enlace fosfato rico en energía en forma de ATP, y son
liberados los productos de fermentación, el etanol y el C02. (Figura No 2.1).
56
Figura No 2.1 Vía de Embden-Meyerhoff dividida en dos partes principales
Fuente: (Gómez G.J. y C. Nieto., 2002).
57
Esta vía bioquímica se denomina a veces vía de Embden-Meyerhoff, del nombre de
dos de sus descubridores.
Inicialmente, la glucosa es fosforilada por el ATP, produciendo glucosa-6-fosfato. A
menudo, previamente a la oxidación tienen lugar reacciones de fosforilación de este
tipo. Cuando el ATP se convierte en ADP, se disipa energía porque el enlace
orgánico del fosfato en la glucosa-6-fosfato se encuentra a un nivel energético
inferior al que estaba el enlace fosfato del ATP, (la energía utilizada en este paso
será recuperada posteriormente en la secuencia de la reacción). La fosforilación
inicial de la glucosa activa la molécula para posteriores reacciones.
Una isomerización y otra fosforilación conducen a la producción de la fructosa-1,6-
difosfato, que es un producto intermediario clave en el proceso de degradación. La
enzima aldolasa cataliza ahora la escisión de la fructosa-1,6-difosfato en dos
moléculas tricarbonadas, el gliceraldehído-3-fosfato y el fosfato de dihidroxiacetona.
Nótese que todavía no ha habido ninguna oxidación, puesto que todas las
reacciones se han realizado sin ninguna transferencia electrónica, aunque se han
utilizado dos enlaces fosfato ricos en energía procedentes del ATP.
La primera reacción de oxidación se produce en la conversión del gliceraldehído-3-
fosfato en ácido 1,3-difosfoglicérico. En esta reacción, la coenzima NAD acepta dos
electrones y queda convertido en NADH, mientras el fosfato inorgánico se convierte
en una forma orgánica. Al contrario que el enlace fosfato orgánico de los fosfatos de
hexosa, el nuevo enlace fosfato del ácido difosfoglicérico representa la síntesis de
un nuevo enlace fosfato rico en energía. La energía que de otra manera se habría
liberado como calor en esta oxidación es así conservada.
Las reacciones posteriores mostradas conducen últimamente a la síntesis de ácido
piruvico y a la transferencia de la energía de los enlaces fosfato ricos en energía al
ADP, formando ATP. Inicialmente se utilizan dos moléculas de ATP para fosforilar el
azúcar, sintetizándose después cuatro moléculas (dos por cada fragmento
tricarbonado), de tal modo que la ganancia neta es de dos moléculas de ATP por
molécula oxidada de glucosa.
58
2.1. 2. Regulación de la Vía de Embden-Meyerhof-Parnas
La glucólisis se regula enzimáticamente en los tres puntos irreversibles de esta ruta,
esto es, en la primera reacción (G -->G-6P), por medio de la hexoquinasa; en la
tercera reacción (F-6P --> F-1,6-BP) por medio de la PFK1 y en el último paso (PEP
--> Piruvato) por la piruvato quinasa.
La hexoquinasa es un punto de regulación poco importante, ya que se inhibe
cuando hay mucho G-6P en músculo. Es un punto poco importante ya que el G-6P
se utiliza para otras vías. HQ: Inhibe G-6P
La PFK1 es la enzima principal de la regulación de la glucólisis, actúa como una
llave de agua, si está activa cataliza muchas reacciones y se obtiene más Fructosa
1,6 bifosfato, lo que permitirá a las enzimas siguientes transformar mucho piruvato.
Si está inhibida, se obtienen bajas concentraciones de producto y por lo tanto se
obtiene poco piruvato.
Esta enzima es controlada por regulación alostérica de la siguiente forma:
Por un lado se activa gracias a niveles energéticos elevados de ADP y AMP,
inhibiéndose en abundancia de ATP y citrato,
Por otro se activa en presencia de un regulador generado por la PFK2 que es la
Fructosa-2,6-Bisfosfato (F-2,6-BP), que no es un metabolito ni de la glucolisis ni
de la gluconeogénesis, sino un regulador de ambas vías que refleja el nivel de
glucagón en sangre.
La lógica de la inhibición y activación son las siguientes:
ATP: Inhibe esta enzima pues si hay una alta concentración de ATP entonces la célula
no necesita generar más.
Citrato: Si la concentración de citrato es alta el Ciclo de Krebs va más despacio de lo
que el sustrato (Acetil-CoA) llega para degradarse, y la concentración de glucosa será
más alta.
59
En el Ciclo de Krebs se produce mucho NADH y FADH2, para que funcionen se han de
reoxidar en la cadena de transporte electrónico creando gradiente de protones, si el
gradiente no se gasta las coenzimas no se reoxidan y el Ciclo de Krebs se detiene.
AMP, ADP: La alta concentración de estas moléculas implica que hay una carencia de
ATP, por lo que es necesario realizar glucólisis, para generar piruvato y energía.
...