Modelo de las estructuras de las tres miosinas vegetativas

Introducción:

Para un mejor entendimiento de las plantas y así tener un manejo de ellas se requiere el estudio de cada uno de los elementos que actúan en los diferentes procesos que se llevan a cabo en el interior de las células de las plantas. Uno de estos elementos es la miosina que debido al gran tamaño que tienen las familias de genes no se tiene el conocimiento completo de todas ellas. La miosina es un motor molecular, una proteína fibrosa, que tiene como función la contracción muscular y otros procesos de movilidad y transporte que se llevan a cabo en eucariotas, esto por medio de la interacción que tiene con la actina.

Se conocían tres clases de miosinas en las plantas miosina VIII, XI y XIII. Mientras que las miosinas VIII y XI se encuentran en la mayoría de las plantas la tercer clase XIII solo se encuentra en Acetabularia (Cope et al., 1996).

La miosina VIII es caracterizada por cuatro genes. Esta clase de miosina tiene su función en los plasmodesmos. Los plasmodesmos son canales microscópicos que pasan a través de las células vegetales, que permiten el transporte de moléculas y la comunicación entre ellas. Los plasmodesmos son altamente regulados y son organelos contráctiles que pueden ser cerrados o abiertos por medio de la acción de la miosina junto con la actina.

Figura 1. Descripción del transporte por medio del plasmodesma.

La miosina VIII tiene 4 diferentes dominios proteicos un dominio motor que hidroliza el ATP para moverse a través de los filamentos de actina, dominio cuello que comprende de sitios de unión con cadena ligera, dominio coiledcoil para formación de dímeros y un dominio de cola que se usa para unirse a estructuras membranosas o alguna carga (Yamamoto 2007).

Es probable que la miosina XI sea la más altamente expresada en plantas ya que es caracterizada por 11 genes y ha sido la miosina más estudiada en plantas. La función de la miosina XI está ligada al transporte y al flujo de organelos. Se hicieron varios bloqueos de genes para poder diferenciar las funciones que tenían algunos grupos de genes de la miosina XI. En general se confirmó que la inactivación de la miosina XI, producía diferentes efectos como la disminución de estatura al bloquear los genes XI-K y XI-1; disminución en la expansión de la célula, así como retraso en el crecimiento y la floración al bloquear los genes XI-K, XI-I, XI-1 y XI-2.

La miosina XI no tiene diferencias estructurales importantes en cuanto a la miosina VIII más que un mayor tamaño en el dominio de cuello.

La miosina XIII solo fue identificada en Acetabularia, con dos genes (Cope et al., 1996), y su función podría estar ligada al transporte de organelos y el crecimiento. (Vugrek et al., 2003).

Figura 2. Modelo de las estructuras de las tres miosinas vegetativas. (Yamamoto 2007)

Resultados y discusión

Gracias a las nuevas tecnologías se pueden realizar estudios más a fondo sobre la clasificación que se le había dado anteriormente a las miosinas. Al hacer un árbol filogenético que compara las relaciones entre los genes de las diferentes plantas estudiadas se observó que no hay necesidad de una tercera clase de miosinas la XIII ya que al estudiar el linaje de esos genes caen sobre la clase XI.

La clasificación que ya antes se había dado de tres miosinas se pudo poner a prueba gracias a los nuevos genomas de plantas con los que ahora se cuenta. En el árbol filogenético se observó como las miosinas se agruparon de acuerdo a su función y por lo mismo provenían del mismo grupo evolutivo.

Figura 3. En el árbol filogenético se observan los grupos evolutivos generados por el análisis de las miosinas en las diferentes especies que se presentan. Acetabularia peniculus Ap, se agrupa dentro de las miosinas XI (A)

El árbol filogenético es de gran ayuda para dar una nomenclatura a las miosinas, en este caso específico para las miosinas de Arabidopsis la especie a tratar. Se creó una nomenclatura que intenta ser más sistemática y filogenéticamente correcta que las utilizadas actualmente.

En este trabajo se utiliza la nomenclatura dada por los autores presentada en la figura 4. Y se siguen estos nombres para su análisis en lugar de los nombres dados anteriormente.

Figura 4. Nomenclatura propuesta para las miosinas en Arabidopsis, incluidas las miosinas de clase XI y VIII.

Splicing alternativo de los genes de miosina

Debido a la complejidad que hay en el splicing del mRNA de la miosina, la información en la actualidad de los modelos de genes de miosina no es completamente confiable. Para optimizar estos modelos se comparó la información recabada de la transcripción del transcriptoma con las bases de datos de la literatura y se acoplaron.

Al hacer las comparaciones con las bases de datos hubo algunas diferencias lo que significó que había splicing alternativo de dos tipos, el primero de retención de intron que sucedió en el intron 26 y el segundo un sitio alternativo de empalme que cambia la posición de inicio del segundo exón.

Con esta nueva información ahora es necesaria la investigación sobre cuáles son las funciones de las variantes de las miosinas al igual que si este splicing alternativo podría verse involucrado en la regulación de los genes de miosina.

Expresión de los genes de Miosina

Para poder ubicar la expresión de los genes de miosina y los niveles de esta, se utilizaron microarreglos. El resultado de la expresión en diferentes partes de la planta se muestran en la figura 5. Con este mapa térmico al igual que con datos recabados de la literatura (Filichkin et al., 2010),

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